Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 13 страница

Для большинства альционарий характерны колонии с мошным ценосарком. Форма таких колоний или древовидно разветвленная или грибовидная. Колония снаружи одета эпидермой, внутри толстого тела расположены гастральные полости отдельных полипов (они часто пронизывают всю толщу колонии), соединенные гастродермальными каналами. Из общего тела колонии высовываются только оральные концы полипов, несущие щупальца. Остальное пространство заполненено цененхимой с многочисленными беспорядочно разбросанными склеритами.

Виды рода Anthomastus характеризуются грибовидной формой, при этом полипы расположены только в шляпке, в ножке находится только ценосарк. Количество аутозооидов ограничено (15-30), и все они размещаются по краю шляпки гриба, все остальное пространство занимают сифонозоиды мелкие сифонозоиды.

Для колоний альционарий характерно синхронное сокращение и расправление полипов, которое происходит в определенном суточном ритме.

ОТРЯД ГОРГОНАРИИ (GORGONARIA).

Колонии имеют разную форму: древовидную, бичевидную, вееровидную и другую. Колонии этих полипов образуются за счет разрастания ценосарка и почкования на нем отдельных особей. Главной особенностью горгонарий является то, что по оси всех разветвлений колонии проходит скелетный стержень. Этот осевой скелет по периферии сопровождают несколько гастродермальных каналов (главные каналы). От них берут начало более узкие извитые каналы, которые в конечном итоге связываются с гастральными полостями отдельных полипов. Кнаружи от этого стержня располагается цененхима, в которой находятся свободные известковые склериты. Основания отдельных полипов погружены в цененхиму, наружу в ходе жизнедеятельности выступает только оральная часть зооидов.

Скелетный стержень низших горгонарий (подотряд Склераксонии, Scleraxonia) состоит из известковых склеритов, склеенных между собой известковым цементом или роговым веществом. Формирование известкового стержня у этих горгонарий происходит следующим образом. У только что сформировавшегося одиночного полипа склериты мезоглеи сливаются в вертикальную подковообразную пластинку. Далее происходит почкование, формируются две новые особи, расположенные параллельно перовй. Вследствие этого скелет колонии сначала слагается из трех подкововидных пластинок, обращенных друг к другу выпуклостями и сливающихся ими. Получается трехгранный стержень. В дальнейшем новые склериты и цементирующее вещество откладываются преимущественно на вогнутых поверхностях стержня, который постепенно приобретает цилиндрическую форму. Красный цвет скелета благородного коралла и родственных ему видов объясняется примесью солей железа.

У видов другого подотряда (Голаксонии, Holaxonia) скелетный стержень представлен роговым веществом, в той или иной степени пропитанным углекислым кальцием. Такой стержень снаружи окружен тонким футляром эпителия. У части видов ствол состоит из чередующихся участков черного и белого цвета (черные участки соответствуют роговому веществу, белые - рогово-известковому).

Склериты горгонарий формируются так же, как и всех восьмилучевых кораллов - в склеробластах мезоглеи. Что касается рогового вещества, то у представителей подотряда Голаксоний оно формируется клетками упомянутого выше футляра, которые, вероятно, имеют мезодермальное происхождение.

Колонии горгонарий поселяются в основном на скальных грунтах. Жизненный ритм отдельных особей колонии не синхронизирован. Колонии диморфны, включают аутозоидов и сифонозоидов. Горгонарии могут достигать значительных размеров (до 2 м). Скелеты их, особенно чисто роговые, упруги и прочны.

ОТРЯД МОРСКИЕ ПЕРЬЯ (PENNATULARIA).

Полиморфные, обычно двустореннесимметричные колонии, часто действительно похожие на перья. Обычно обитают на мягких грунтах. Часть видов подвижна, то есть передвигается вся колония. Ствол колонии образован первичным полипом-основателем, возникающим из планулы. Первичный полип укреплен в грунте ножкой. Гастральная полость первичного полипа разделена стенками на четыре продольных канала, между которыми лежит роговой осевой стержень, окруженный эпителием. Клетки этого стержня и выделяют вещество осевого стержня. На стебле первичного полипа расположены вторичные полипы, имеющие 8 септ. Эти вторичные полипы представлены аутозооидами и сифонозооидами. В цененхиме присутствуют известковые спикулы. Для всех зооидов одной колонии характерны синхронные изменения активности. Некоторые виды морских перьев способны к свечению.

ТЕМА 3.21

ПОДКЛАСС ШЕСТИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (HEXACORALLIA)

Этимология. Название происходит от двух слов: греческого и латинского corallium или corallum коралл (красный).

Полипы, относящиеся к этому подклассу, представлены как одиночными, так и колониальными видами. Число септ в большинстве случаев равно или кратно шести. Щупалец шесть или больше, в этом случае количество щупалец, как правило, кратно шести. Щупальца имеют гладкую поверхность, пиннулы отсутствуют. Скелет, если имеется, выделяется эпидермой, является наружным и состоит из углекислого кальция. Исключением являются представители отряда Антипатарий, скелет которых состоит из рогового вещества.

В состав этого подкласса входит 5 отрядов: Актинии (Actniniaria), Мадрепоровые кораллы (Madreporaria), Цериантарии (Ceriantharia), Зоантарии (Zoantharia), Антипатарии (Antipatharia).

Наиболее многочисленными и наиболее значимыми в природе являются актинии и мадрепоровые кораллы. Планы устройства актиний и мадрепоровых кораллов очень близки, несмотря на то, что к первому отряду относятся крупные одиночные виды, а ко второму -преимущественно колониальные виды, у которых каждая отдельная особь имеет небольшие размеры.

Общее число видов шестилучевых кораллов оценивается в 4000 видов.

ОТРЯД АКТИНИИ (ACTNINIARIA)

Количество видов актиний составляет около 1350.От других шестилучевых коралловых полипов актинии отличаются одиночным образом жизни, крупными размерами (обычная размерная характеристика: длина от 1.5 до 10 см, диаметр 1 – 5 см, известны очень крупные виды с диаметром орального диска до 1 м, известен очень высокий вид, высотой до 1 м). Для представителей этого отряда характерно отсутствие скелета. Немногочисленные виды выделяют на своей поверхности хитиновую перидерму. Опорную функцию выполняет плотная мезоглея. Существенное значение в изменении и поддержании формы тела имеет гидроскелет.

Как уже указывалось, актинии обрадают наиболее развитой и дифференцированной мускулатурой среди всех кишечнополостных. Наиболее мощно развиты мышечные валики в септах, и кольцевой сфинктер, расположенный на верхнем крае тела. Мускулатура стенок тела Развита слабее.

Расположение септ, промежутков между ними, расположение мусскулов-ретракторов у представителей отряда Актиний (и Мадрепоровых кораллов) характеризуется следующим образом. Септы закладываются парами. Ювенильный полип обычно имеет шесть пар септ и двенадцать щупалец, по одному в каждом межсептальном промежутке. По мере роста полипа появляются новые септы, также закладывающиеся парами, и новые щупальца. Промежутки между септами одной пары (септами, закладывающимися одновременно) называются внутренними камерами, промежутки между септами соседних пар называются промежуточными камерами. Новые септы закладываются только в промежуточных камерах. Две внутрениие камеры, примыкающие к узким концам сплющенной глотки, называются направительными. На септах направительных камер мышечные валики расположены снаружи. На стенках внутренних камер мышечные валики расположены внутри и обращены друг к другу. У огромного болтшинства актиний сифоноглифов два, у части примитивных видов - один.

Количество щупалец актиний равно или кратно шести, но у примитивных видов иногда число щупалец равно или кратно восььми, очень редко десяти (на основании этого предполагается, что шестилучевые кораллы взяли начало от восьмилучевых). Щупальца актиний не несут боковых выростов, но у некоторых видов щупальца ветвятся. Щупальца располагаются на ротовом диске в один, два или несколько концентрических кругов. Щупальца одного круга всегда одинаковы, щупальца разных кругов могут отличаться друг от друга. У многих видов актиний на конце щупалец помещаются терминальные поры. Также у многих видов актиний в стенке тела имются поры, Через эти поры при сокращении тела выбрасываются аконции (через поры стенки тела также выбрасывается при сокращении тела и вода). Некоторые актинии, в том числе и представители рода Actninia, несут под щупальцами особые выросты, способные раздуваться, густо покрытые стрекательными клетками. Эти образования используются не для поражения добычи, а для защиты "территории": актинии применяют их против других актиний, если те приблизятся.

Нервная система типовая для кишечнополостных, можно отметить более сильное развитие энтодермальной диффузной сети и формирование заметных скоплений нервных клеток на ротовом диске и в области глотки. Механоррецепторы приурочены к полошве, стенке тела и щупальцам, хеморецепторы располагаются на щупальцах, ротовом диске и стенке тела. Обычная реакция актиний на раздражение заключается в сокращении тела, при этом ротовой диск и щупальца втягиваются в гастральную полость.

Актинии обычно поселяются на твердом субстрате, прикрепляясь к нему широкой подошвой и даже способны скользить по субстрату за счет сокращения мышц подошвы. Некоторые актинии могут ходить на щупальцах. Один из нектонных видов актиний (Gonactinia prilifera) плавает, ударяя щупальцами по воде. Есть виды, ведущие роющий образ жизни в песке и в иле. У таких видов подошва не выражена, но на аборальном полюсе образуется расширение, которое при необходимости обеспечивает заякорование, само продвижение в грунте происходит за счет перистальтимтеческих сокращений тела. Любопытно, что роющие актинии передвигаются аборальным полюсом вперед. Некоторые актинии способны приклеивать к наружной стенке тела различные частицы - песчинки, обломки раковин, обеспечивая лучшую защиту.

Латеральное почкование у актиний наблюдается редко, главным способом бесполого размножения является деление особи надвое, это деление происходит в продольном направлении. Строго говоря, почкованием можно считать так называемую лацерацию. В этом случае от подошвы актиний отделяются несколько небольших фрагментов, каждый из которых превращается в самостоятельное животное. Отделившиеся фрагменты отползают в стороны, формируя "ведьмино кольцо".

Актинии часто вступают в симбиотические отношения с раками-отшельниками и крабами, впрочем, в их взаимоотношениях активной стороной являются ракообразные, которые активно разыскивают актиний, пересаживают их на свою раковину или панцирь. Актинии в этом союзе получают место для прикрепления, транспортировку к источникам пищи. Раки получают от актиний пассивную и активную защиту, а также часть добычи. Можно добавить, что некоторые актинии, посаженные раком-отшельником на свою раковину, клетками подошвы выделяют плотное вещество, обеспечивая тем самым увеличение размеров убежища отшельника.

Известны симбиотические отношения актиний с рыбами-клоунами (Amphiprion), которые живут между щупальцами крупных актиний. Слизь этих рыбок не содержит веществ, инициирующих выстреливание стрекательных клеток. Рыбки подбирают остатки пищи актинии и пользуются ее защитой, с другой стороны эти рыбки привлекают к актинии добычу (рыб других видов), удаляют с поверхности актинии отмершую ткань, своими движениеми рыбы обеспечивают движение воды вокруг актинии (удаление взмученности, доступ свежих порций воды).

ОТРЯД МАДРЕПОРОВЫЕ КОРАЛЛЫ (MADREPORARIA).

Мадрепоровые кораллы являются самой многочисленной группой класса, их численность оценивается приблизительно в 3600 видов. Основная часть видов представлена колониальными формами, у которых размеры каждой отдельной особи очень невелики (диаметр от 1 до 3 мм), но колонии в целом оказываются весьма массивными, включая сотни тысяч полипов. Колонии чаще всего имеют кустистую форму, но встречаются и пластинчатые, и массивные полусферические и другие. В состав отряда входит и небольшое число одиночных видов, эти полипы характеризуются досмтаточно крупными размерами - до 25 - 50 сантиметров в диаметре, примером может служить полип Fungia.

По строению полипы мадрепоровых кораллов похожи на актиний. Два главных отличия в строении этих двух отрядов сводятся к тому, что у мадрепоровых полипов реснички эпидермиса глотки не образуют явственно выраженных сифоноглифов и к наличию у мадрепоровых полипов скелета. Мышцы коралловых полипов развиты слабее, чем у актиний, в частности мышечные валики не выступают над повехностью септ, но общий план расположения мышечных элементов не изменяется.

Скелет состоит из арагонита (разновидность карбоната кальция). Скелет мадрепоровых кораллов представляет собой монолитную структуру, выделяемую эпидермисом нижней половины тела и расположенную снаружи от эпидермы, то есть скелет является наружным. Скелет отдельной особи мадрепорового коралла называется кораллит, полип находится внутри кораллита и втягивается в него в случае опасности. Кораллит имеет форму чашечки. Стенка чашечки называется тека. Дно чашечки носит название подошвенной пластинки, боковая стенка называется тека. От теки внутрь тела полипа отходят скелетные выросты - склеросепты (могут иметь место и продолжения склеросепт на наружной стенке тека - ребра). Склеросепты всегда развиваются только во внутренних камерах. Склеросепты, развиваясь, вдавливают перед собой все слои клеток тела полипа, однако повсюду скелетный материал оказывется лежащим кнаружи от эпидермы. В центре подошвенной пластинки у многих видов имеется небольшой вырост - колюмелла. Колюмелла. как и склеросепты, глубоко впячивают стенку тела полипа внутрь гастральной полости.

Отложение арагонита происходит непрерывно, а размеры взрослой особи коралла фиксированы, поэтому полип периодически подтягивает свою подошву кверху и выделяет поперечную перегородку, которая становится новым дном кораллита. В результате неоднократных повторений этого процесса формируется многоэтажная структура, в которой живые особи заселяют только верхний этаж. В формировании скелета колонии принимает участие и нижняя сторона ценосарка, выделяющая скелетное вещество, которое заполняет пространство между кораллитами. В результате формируется массивное, часто очень массивное, известковое образование, покрытое сверху тонким слоем живых тканей ценосарка и зооидов.

Особенности питания кишечнополостных были описаны ранее. Для мадрепоровых кораллов можно добавить, что, во-первых, среди них сравнительно часто встречаются виды, потребляющие в пищу детрит; во-вторых, для них почти всегда характерен симбиоз с зооксантеллами, в том числе зооксантелл содержат все рифообразующие кораллы. Приуроченность этих кораллов к небольшой глубине связана с наличием в их тканях водорослей - для обеспечения доступа света. Концентрация водорослей в тканях коралла может достигать 5*10⁷ клеток водорослей на квадратный сантиметр ткани. В некоторых условиях (недостаточное освещение, избыток ультрафиолета и других) симбиотические водоросли гибнут, такие случаи не всегда влекут за собой гибель кораллов, которые могут через некоторое время обзавестись новыми симбионтами того же или другого вида. Представляется очень вороятнымм наличие механизмов, обеспечивающих передачу водорослей-симбионтов следующему поколению полипов в ходе полового размножения.

Выбрасывание наружу мезентериальных нитей и внекишечное пищеварение у мадрепоровых кораллов используется в ходе конкурентной борьбы за пространство, при возникновении контакта между кораллами.

Бесполое размножение мадрепоровых кораллов происходит за счет почкования, которое может проходить в разных участках полипа или колонии. В некоторых случаях новые полипы не полностью изолируются, тогда в большей или меньшей степени проявляется объединение колонии. Одним из подобных примеров являются кораллы-мозговики, у которых ряд расположенных рядом особей имеют общий оральный диск и общий рот, кораллиты соседних особей также не не обособлены друг от друга. Половое размножение и развитие протекают типичным образом.

ОТРЯД ЦЕРИАНТАРИИ (CERIANTHARIA).

В состав этого отряда входят одиночные полипы, закапывающиеся в грунт (примерно 50 – 75 видов). Тело этих животных представляет собой длинный конус (длина до 30 – 40 см, у отдельных видов - до 100 см), вершина которого направлена вниз, в грунт, а основание выставлено в воду. На основании находится ротовой диск с двумя венчиками неодинаковых щупалец. Щупальца проксимального венчика более длинные и выполняют ловчую функцию Сифоноглиф один. Септы закладываются не парами, а поодиночке. Мышечные валики септ развиты очень слабо (новейшие руководства даже указывают, что их нет), поэтому втягивать оральный диск и щупальца не способны. Скелета цериантарии не имеют. Они строят вокруг своего тела плотную трубку, которая (уникальный случай среди кишечнополостных) строится за нитей, выброшенных из стрекательных клеток особого устройства. Гермафродиты, меняющие пол на протяжении года. Можно добавить, что в морских аквариумах цериантарии способны жить до 40 лет.

ОТРЯД ЗОАНТАРИИ (ZOANTHARIA)

Небольшой отряд (около 200 - 300 видов), включающий одиночных или колоиальных полипов, лишенных минерального скелета. Как правило, поселяются на других организмах, причем колониальные виды образуют корку на поверхности субстрата. Эпидерма выделяет перидерму. Эта кутикула армируется посторониими частицами (песчинками и т.п.). У части видов такие посторонние частички переносятся клетками внутрь мезоглеи, так что формируется уникальный для кишечнополостных чужеродный скелет. Сифоноглиф один. Септ 12, они расположены парами, причем представлены полные и неполные септы. Представители рода Palythoa (тропическая часть Тихого океана) выделяют яд (не в составе выделений стрекательных клеток), туземцы Гавайских островов использовали эти выделения для изготовления отравленных стрел.

Отряд Антипатарии (Antipatharia). К этому отряду отностся колониальные виды (около 150), формирующие кустистые колонии. Высота колоний 20 - 40 см, но есть виды, высота которых достигает 5-6 метров. Отдельные зооиды невелики по размерам. Мускулатура развита слабо, тело полипов несократимо или слабо сократимо. Каждый полип имеет шесть щупалец, из которых 2 длиннее остальных. Септ 6, 10 или 12, септы одиночные. Сифоноглифов один или два. Представители этого отряда отличаются уникальным для шестилучевых кораллов свойством: скелет этих животных не включает углекислого кальция, он состоит из рогового вещества, которое выделяется клетками эпидермы. Скелетный тяж погружен в цененхиму.

Задание для самостоятельной работы: : дайте сравнительную характеристику организации 8-лучевых и 6-лучевых коралловых полипов (работу выполнить в виде таблицы, в одном столбце которой показать сходные черты организации, в другой - черты организации, отличающие две эти группы кораллов).

ПРИМЕЧАНИЯ. В современных системах в типе Кишечнополостных выделяют три таксона, одноименные с классами, приведенными в руководстве В.А.Догеля. Некоторые авторы предлагают обосновать для кубомедуз, отличающихся по ряду признаков от сцифомедуз, особый таксон, равный по рангу сцифомедузам (Вестхайде, Ригер, 2008). Главным же отличием системы является то, что в классической схеме исходной группой кишечнополостных считались гидрозои, современные же авторы считают плезиоморфной группой коралловых полипов. Можно еще добавить, что оба новейших руководства в качестве названия всего таксона испольльзуют название Cnidaria.

ТЕМА 3.22

ТИП ГРЕБНЕВИКИ (CTENOPHORA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов ktenos - гребень, phoros - несущий.

Гребневики - это морские свободноплавающие в толще воды, значительно реже ползающие или сидячие радиальносимметричные животные. Часть видов выдерживает известное опреснение (имеются виды, живущие в Азовском море). Численность гребневиков оценивается в 80 видов. Размеры гребневиков - от нескольких миллиметров до 30 сантиметров. Лентовидный гребневик рода Cestum достигает длины 1.5 метра.

Общий план организации. Тело плавающих гребневиков яйцевидной формы. На одном конце тела гребневиков - оральном полюсе - помещается рот, на противоположном - аборальном полюсе - специфический орган, именуемый аборальным органом. Ось, проходящая через оба полюса, называется главной осью. Большинство гребневиков имеет два длинных щупальца, снабженных многочисленными тонкими вы. Щупальца берут начала на дне особых углублений - щупальцевых влагалищ, расположенных на боковых сторонах тела. Различные органы гребневиков присутствуют в разных количествах - 2, 4 или 8. Таким образом, радиальная симметрия гребневиков оказывется комбинированной. Двулучевая симметрия гребневиков является полной, а четырехлучевая и восьмилучевая - неполными. Необходимо заметить, что четырехлучевая симметрия различных органов не вполне совпадает, что делает анализ строения тела гребневиков еще более сложным. Две плоскости двулучевой симметрии гребневиков перпендикулярны друг другу. В одной из этих плоскостей расположены щупальца гребневика (щупальцевая плоскость). Другая плоскость проходит через большой диаметр щелевидного (или эллиптического) рта, в этой же плоскости сплющена глотка (глоточная плоскость). Все плоскости симметрии гребневиков проходят через главную ось.

На поверхности тела расположено 8 рядов гребных пластинок, они начинаются на аборальном полюсе, а заканчиваются на оральном, не доходя до рта.

Скелета гребневики не имеют, опорную функцию несет мезоглея.

Слои тела. Клеточные элементы. Стенка тела гребневиков образована эпидермисом, который снаружи покрыт слоем слизи, а изнутри подстилается мезоглеей. Эпидермис образован миоэпителиальными и эпителиальными клектами, часть которых дифференцирована в особые клеточные структуры: полицилиарные клетки, i-клетки, железистые клетки, продуцирующие слизь, клейкие клетки=коллоциты. В эпидермисе располождены также нервные клетки. Следует отметить, что ресничные полоициларные клетки приурочены к гребным пластинкам, а коллоциты - к щупальцам. В мезоглее находятся коллагеновые волокна и разнообразные клетки: миоциты, нервные клетки, амебоидные клетки. Мощным развитием мезоглеи гребневики напоминают медуз. Гастродерма включает эпителиальные ресничные клетки, железистые клетки, а также так называемые питающие клетки.

Коллоциты. Коллоциты формируются из i-клеток эпидермы. Такая клетки имеет форму грибаи включает вздутую апикальную часть ("шляпку") и более узкий базальный отдел - стволик ("ножку"). Апикальный отдел содержит многочисленные пузырьки, заполненные клейким веществом. За счет этого вещества мелкие животные прилипают к коллооциты (или к нескольким коллоцитам). Стволик прочно, как якорь, закреплен в мышечном слое эпидермы. В состав коллоцитов входит также спиральная нить, отходящая от конца стволика и обвивающаяся вокруг него. Другим концом эта нить соединена со "шляпкой". Вероятно, эта спиральная нить, как пружинка, гасит механические нагрузки, когда приклеившаяся жертва пытается вырваться. Коллоциты используются лишь один раз, после чего замещаются новыми. Один из видов гребневиков Haeckelia rubra не имеет коллоцитов, это животное питается гидроидными медузами и встраивает стрекательные клетки жертв в свои щупальца, причем стрекательные клетки сохраняют дееспособность. Такие стрекательные клетки жертв, используемые их пожирателями, называются клептокниды.

Органы движения. Движение. Как уже указывалось, на поверхности тела расположено 8 рядов гребных пластинок. Гребные пластинки состоят из сросшихся ресничек, в состав каждой гребной пластинки входит несколько тысяч ресничек. Длина ресничек очень велика, доходит до 2 миллиметров. Эффективный удар ресничек направлен в сторону аборального полюса, поэтому гребневики плывут ртом вперед. Однако при различных маневрах тела в пространстве направление удара может временно меняться на противоположное. Скорость передвижения гребневиков около 50 мм/сек. Такой способ передвижения используют пелагические гребневики типичной формы, которые являются самыми крупными одиночными животными, использующими ресничный способ локомоции. У всех гребневиков имеется мускулатура. Мышечные элементы расположены в эпидермисе (миоэпителиальные клетки) и в мезоглее (миоциты). Работа мышц у всех гребневиков обеспечивает открывание и закрывание рта, изменение объема глотки, движение щупалец, втягивание аборального органа и рядов гребных пластинок, (два эти действия носят защитный характер). Лентовидные пелагические гребневики и ползающие гребневики движутся за счет ундуляции тела, которая в свою очередь обеспечивается сокращением мышц.

Аборальный орган. Аборальный орган служит для определения направления силы тяжести (орган равновесия).

Этот орган размещается на аборальном полюсе. Он включает четыре изогнутые дужки (балансиры), образованные слившимися ресничками. На этих четырех дужках лежит статолит, состоящий из минеральных конкреций. От дужек по ыполнении к оральному полюсу отходят узкие ресничные бороздки, каждая из которых быстро ыполненется на две. Получившиеся восемь рядов переходят в восемь рядов уже упоминавшихся гребных пластинок. Сверху аборальный орган прикрыт "шатром" из слипшихся ресничек. Дно аборального органа выстлано сенсорным эпителием. Под аборальным органом находится скопление нервных клеток.

Дужки способны к спонтанному биению, то есть представляют собой пейсмейкеры. Генерируемые дужками импульсы передается гребным рядам по упомянутым ресничным бороздкам, но не за счет работы нервной системы. Частота колебаний дужек контролируется давлением лежащего на них статолита. При перемене положения тела меняется давление статолита на упомянутые дужки: давление на дужки, оаказавшиеся ниже других увеличивается, на остальные - уменьшается. Неравномерная нагрузка на дужки приводит к тому, что они начинают колебаться с разной частотой, что в свою очередь вызывает изменение частоты гребных движенией соответствующих гребных рядов. Таким образом осуществляется регуляция движения гребневиков. Возможно, что сенсорный эпителий дна аборального органа выполняет функции фоторецепции, барорецепции и хеморецепции.

Нервная система. Нервная система гребневиков состоит из эпидермального сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Напомним, что под аборальным органом располагается скопление нервных клеток. Сгущения нервных клеток также приурочены к щупальцам и глотке. Хемо- и терморецепторы разбросаны по всей поверхности тела и в большом количестве представлены вокруг ротового отверстия. Присутствуют нейроны и в мезоглее, эти нервные клетки иннервируют расположенные здесь же мышечные пучки.

Пищеварительная система. Питание. Рот гребневиков ведет в ээпидермальную глотку (можно напомнить, что в соответствии с щелевидной формой рта глотка сплющена). В состав стенки глотки входят мышечные элементы, а также железистые клетки. Глотка переходит в желудок, котрый сплющен в плоскости, перпендикулярной плоскости сплющивания глотки. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Наличие этих каналов обеспечивает увеличение площади гастродермы, транспорт питательных веществ и обеспечение ими других органов. Каналы расположены тремя ярусами. В направлении к аборальному полюсу отходит акрогастрический канал, он на своей вершине делится на 4 веточки, две из них слепо замкнуты, две открываются наружу порами. Следует отметить, что эти четыре разветвления лежат не в отмеченных ранее плоскостях симметрии, а между ними. Следующим ярусом от желудка отходят два мезогастрических канала. Оба они дважды делятся дихотомически, так что формируется 8 разветвлений. Эти разветвления продолжаются в меридионально вытянутые восемь каналов, проходящие под рядами гребных пластинок. Функция этих каналов - снабжение гребных пластинок питательными веществами. У части видов гребневиков меридиональные каналы впадают в околоротовой кольцевой канал, у других видов такой канал отсутствует. От проксимальных участков мезогастрических каналов берут начало два канала, которые направлены к влагалищам щупалец и называются щупальцевыми. Третьим ярусом от желудка отходят два неразветвленных канала, направляющиеся к оральному полюсу, эти каналы называются метагастрическими. Все разветвления каналов, кроме двух веточек акрогастера, заканчиваются слепо. Стенки каналов гастроваскулярной системы представлены двумя типами клеток - высокими питающими клетками и плоскими ресничными. Питающие клетки меридиональных каналов перемежаются с клетками гонад.

Меридиональные, щупальцевые и метагстрические каналы располагаются у поверхности тела, в непосредственной близости от органов, которые они снабжают питательными веществами: меридиональные - под рядами гребных пластинок и нервными тяжами, щупальцевые контактируют с влагалищами щупадец, метагастрические - со стенками глотки. Точно также апикальная часть акрогастрического канала прилежит ко дну аборального органа. Питающие клетки гастродермиса, расположены на той стороне канала, которой он прилежит к соответствующему органу. На противоположной стороне канала гастродермис представлен плоскими ресничными клетками. Здесь распорожены поры, окруженные двумя венчиками ресничек. Функция этих образований неизвестна, предполагается, что они участвуют в транспортировке питательных веществ к мышечным элементам мезоглеи.