Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 12 страница
Основной элемент тела сифонофор - неветвящийся ствол, вдоль которого располагаются зооиды. Ствол отчетливо разделяется на две части: нектосому, несущую видоизмененные медузоидные особи, и сифоносому. На границе находится зона почкования, в которой закладываются новые особи. Медузоидные особи нектосомы представлены единственным пневматофором, который расположен на верхушке колонии, и несколькими нектофорами, расположенными ниже пневматофора. На сифоносоме расположены группы полиморфных особей - кормидии разной специализации. Сифонофоры обычно гермафродиты. Оплодотворение наружное. Характерна личинка планула, которая не садится на субстрат. Рост и почкование этой планктонной личинки приводит к формированию сложной полиморфной колонии.
Сифонофоры - крупные виды, размер одной "особи" всегда не менее нескольких сантиметров, у самых крупных видов может достигать 3 м, а щупальца их гораздо длиннее, (например у Physalia pysalis длина пневматофора - 30 см, а щупальца достигают длины 50 м). Несмотря на пелагический образ жизни, сифонофоры не имеют органов чувств. Для них характерно наличие чувствительных клеток, не объединенных в сложные структуры.
Можно отметить, что плейстонные виды кишечнополостных тропических и субтропических морей (хондрофоры и сифонофоры) образуют специфические биоценозы. На поверхности этих организмов поселяются некоторые виды моллюсков и ракообразных, которые питаются этими кишечнополостными и дрейфуют вместе с ними.
ТЕМА 3.18
КЛАСС СЦИФОЗОИ (SCYPHOZOA)
Странное существо, на которое я указывал, и в самом деле напоминало спутанный клубок, выдранный из гривы льва. На каменном выступе под водой на глубине каких-нибудь трех футов лежало странное волосатое чудовище, колышущееся и трепещущее; в его желтых космах блестели серебрянные пряди. Все оно пульсировало, медленно и тяжело растягиваясь и сокращаясь. А. Конан Дойль |
Этимология. Название происходит от двух греческих слов skyphos – чаша, бокал и zoon - животное.
Длягруппы в целом характерна четырехлучевая симметрия.У этих животных митохондриальная ДНК представлена, как и у Hydrozoa, линейными, а не циклическими молекулами. Общая численность класса Сцифоидные медузы невелика и составляет около 200 видов. Представители этого класса обитают только в морях, в том числе и в таких, соленость которых ниже окаенической. Для большинства представителей класса Scyphozoa характерен метагенез. В жизненном цикле этих животных преобладает медузоидное поколение, причем медузы заметно крупнее полипов. Медузы, относящиеся к этому классу, называются сцифомедузами, или сцифоидными медузами. Полипы сцифоидных медуз называются сцифополипами, или сцифоидными полипами (сцифополиы широко распространенных представителей отрядов дискомедуз и корнеротых медуз называются сцифистомами). Полипоидная стадия жизненного цикла сцифоидных, конечно, ведет сидячий образ жизни, на медузоидной стадии сцифоидные медузы активно плавают в толще воды. Представители отряда ставромедуз ведут сидячий образ жизни, оральная их поверхность обращена в толщу воды, аборальная поверхность обращена к субстрату. Нижняя (аборальная) половина тела этих животных построена по типу полипа, верхняя (оральная) - по типу медузы.
В состав класса включают несколько отрядов: дискомедуз - Semaeostomeae и корнеротых медуз - Rhyzostomeae, а также малочисленных кубомедуз - Cubomedusae, ставромедуз - Stauromedusae и коронат - Coronata.
Клеточный состав эпидермы и гастродермы отличается от описанного ранее типового в одном отношении: стрекательные клетки у сцифомедуз расположены не только в эпидерме, но и в гастродерме (у сцифополипов - только в эпидерме). У сцифополипов мезоглея не очень толстая. Для сцифомедуз характерно очень мощное развитие мезоглеи, которая содержит небольшое количество амебоидных клеток. Мезоглея, как уже было указано, участвует в движении этих животных, являясь антагонистом кольцевой корональной мышцы. Щупальца, как у сцифополипов, таки и сцифомедуз, могут быть полыми или не нести внутри полости.
Сцифополипы в длину достигают нескольких миллиметров или сантиметров, а в диаметре - около 2 миллиметров. Тело полипа в его аборальной половине узкое и называется стебельком, оральная половина расширена и имеет форму воронки. На оральном полюсе развит оральный диск, в центре которого располагается рот, окруженный щупальцами. Гастродерма (энтодерма) у сцифополипов подходит к самым краям ротового отверстия, так что для них характерно отсутствие глотки. Количество щупалец меняется с возрастом: например, у сцифистомы ушастой медузы сначала появляются 4 щупальца, затем - еще 4, позднее - еще 8.
У части видов сцифоидных сцифополипы голые, не имеют скелета, у сцифополипов других видов имеется органический скелет эктодермального происхождения - тека. Так как тека окружает тело полипа, то общая форма этой структуры - трубчатая. Чаще всего тека развита только в основании полипа, значительно реже (только у представителей отряда Coronata) тека одевает все тело сцифополипа.
Сцифополипы имеют четыре септы в гастральной полости. Септы прирастают к оральному диску и в этой области имеют наибольшую ширину, в аборальном направлении септы сужаются и исчезают невдалеке от подошвы. Внутри каждой септы имеется довольно глубокая, слепо заканчивающаяся воронка, образующаяся путем инвагинации орального диска. Септы сцифополипов никогда не несут мезентериальных нитей (сравни с септами описанных ниже коралловых полипов). Сцифополипы способны к латеральному почкованию, за счет которого происходит формирование новых особей. Сцифополипы ведут одиночный образ жизни, колонии характерны только для сцифополипов коронат.
Размеры сцифоидных медуз крупные, до 40 сантиметров, виды рода цианея могут достигать в поперечнике 2 метров. Тело сцифоидных медуз имеет форму зонтика (у кубомедуз - четырехгранного). По краю зонтика расположены многочисленные щупальца, (у корнеротых медуз кравевые щупальца отсутствуют, а у кубомедуз их всего 4). Край зонтика расчленяется выростами на краевые лопасти. У сцифоидных медуз нет паруса, поэтому изменения направления движения совершаются за счет ассисметричных сокращений колокола и за счет неравномерных ударов краевых лопастей.
От центра тела вниз направлен манубриум, однако у большинства сцифомедуз манубриум разделен на 4 ротовые лопасти. Основания ротовых лопастей ограничивают рот, здесь они продолжают оставаться сращенными, так что в этой области формируется короткая трубка. Она изнутри выстлана эпидермой, поэтому этот участок может быть назван "глоткой". Глотка ведет в расширенный отдел гастроваскулярной системы - желудок. У большинства сцифомедуз от желудка отходят радиальные каналы, впадающие на краю зонтика в кольцевой канал (у некоторых видов сцифоидных медуз кольцевой канал отсутствует). Все каналы изнутри выстланы моноцилиарным эпителием гастродермы, биение ресничек обеспечивает движение по каналам пищевой субстанции. Количество и характер ветвления каналов различны у разных видов. Часто каналы представлены ветвящимися и неветвящимися, причем ветвящиеся и неветвящиеся каналы правильно чередуются, в этом случае по неветвящимся каналам пища движется центробежно, по ветвящимся - центростремительно.
Периферическая часть желудка состоит из 4 желудочных карманов. Внутри карманов от стенок желудка отходят многочисленные тонкие гастральные нити, сгруппированные в 4 комплекса. Эти нити увеличивают поверхность гастродермы, на них расположены стрекательные и железистые клетки. У сцифоидных медуз из отрядов ставромедуз, кубомедуз и коронат внутри полости желудка находятся гастродермальные складки - септы, на которых располагаются гастральные нити и гонады.
Сцифомедузы питаются мелкими животными, прежде всего - ракообразными, в меньшей степени - мелкими рыбами. Некоторыее виды поедают других медуз. Медуза захватывает добычу щупальцами. Щупальца сокращаются или подгибаются, подтягивая добычу к манубриуму. При движении медузы совершают перевороты - "кульбиты", что обеспечивает захватывание большего объема воды, чем при движении по прямой. Часть видов сцифоидных медуз вступает в симбиотические отношения с водорослями.
Широко распространенная и хорошо известная ушастая медуза аурелия - Aurelia - (как и некоторые другие виды) характеризуется особым способом питания. У нее для сбора планктона используется эксумбрелла, на поверхности которой располагаются стрекательные клетки. Кроме того, на поверхность эксумбреллы выделяется слизь. Благодаря этому поверхность эксумбреллы превращается в огромную ловушку - липучку, на которой скапливаются умерщвленные планктонные организмы. Слизь вместе с добычей постепенно перетекает к краю зонтика, откуда поступает на субумбреллярную поверхность, где скапливается в особом желобке. Медуза постоянно "облизывает" желобок ротовыми лопастями. Затем пищевые структуры работой раесничных клеток, расположенных на ротовых лопастях, перемещаются к ротовому отверстию.
Для корнеротых медуз характерно, что их манубриум распщеплен на много ротовых лопастей. На поверхности ротовых лопастей расположены стрекательные и железистые клетки. У части видов этих медуз первичный рот зарастает, а на лопастях манубриума формируется много вторичных ртов. Система каналов связывает эти вторичные рты с центральной частью гастроваскулярной системы. Высокая площадь поверхности расщепленного манубриума и многочисленные вторичные рты обеспецивают эффективное улавливание планктона. Корнеротая медуза Cassopeia xamachana в процессе питания не снисходит до движения: она лежит на эксумбрелле, обратив в толщу воды субумбреллу с сильно расщепленным манибриумом и медленно пульсирует.
Нервная система сцифоидных медуз, как и у всех кишечнополостных, диффузна. Однако в связи с подвижным образом жизни наблюдается концентрация элементов нервной системы: формируется расположенное по краю зонтика нервное кольцо, включающее скопления нервных клеток - ганглии. Рядом с ганглиями, между краевыми лопастями края зонтика, располагаются сложные комплексы органов чувств - ропалии, имеющие форму коротких булав или колбочек и возникающие за счет преобразования щупалец. Их количество и состав различаются у разных видов.
Каждый ропалий сверху прикрыт покровной лопастью, а по его бокам находятся две маленькие чувствительные лопасти (NB! это не те краевые лопасти, которые были упомянуты ранее). У основания покровной лопасти, с верхней стороны имеется небольшое углубление - обонятельная ямка, чувствительные клетки этой ямки отвественны за хеморецепцию. Под покровной лопастью располагается другая сенсорная ямка, которая выполняется функции хеморецепции или - по мнению других авторов - механорецепции. У большинства сцифоидных медуз в состав ропалия входят два глазка: один в виде светочувствительного пятна, второй - в виде глазного бокала (имеются виды с двумя глазками в виде глазного бокала).
Органы механорецепции медуз воспринимают распространяющиеся в воде колебания, в том числе и инфразвуковые, а также направление силы тяжести. Эти органы сцифоидных медуз непохожи на типичные статоцисты, но сходны с органами равновесия трахилид: и в том и в другом случае органом равновесия является видоизмененное щупальце, утяжеленное на своей вершине. В случае сцифоидных медуз можно сказать, что в орган равновесия превращен весь ропалий. В ропалий заходит вырост кольцевого канала гастроваскулярной системы. Вершинная часть этого отростка заполнена рыхлой цитоплазматической массой, содержащей многочисленные ядря и столь же многочисленные минеральные включения. Этот участок ропалия функционирует как статолит. При изменении положения тела животного в пространстве эта утяжеленная часть ропалия колеблется и касается (или, наоборот, перестает касаться) чувствительных лопастей. Эти раздражения воспринимаются механорецепторами чувствительных лопастей. Информация, полученная всеми чувствительными клетками ропалия, передается в ганглии, где обрабатывается. В ганглиях содержатся пейсмейкерные нейроны, частота импульсов которых зависит от полученной информации. Таким образом осуществляется контроль скорости и направления движения медузы.
В огромном большинстве случаев сцифомедузы раздельнополы. В стенках карманов желудка, вблизи от гастральных нитей находятся гонады, имеющие энтодермальное происхождение. Под гонадами расположены субгенитальные ямки, открывающиеся на оральную поверхность. Считается, что их наличие обеспечивает доступ кислорода к развивающимся половым продуктам.
Для большинства представителей класса характерен метагенез. Половым поколением являются медузы. У части видов половые продукты обоих полов поступают в воду (наружное оплодотворение). У большинства видов созревшие сперматозоиды поступают в воду, а созревщие яйцеклетки - в полость гастровакулярной системы. Сперматозоиды проникают внутрь этой полости, где и происходит оплодотворение. В таких случах развитие зиготы до стадии планулы происходит в особых выводковых карманах ротовых лопастей. Наружу выходят сформировавшиеся планулы. После короткого периода планктонного существования планула осаждается на субстрат и превращается в сцифополипа. Для сцифополипов характерно почкование особого рода, происходящее в плоскости, перпендикулярной главной оси, на оральном конце полипа (поперечное терминальное почкование). Такой тип почкования носит особое название - стробиляция. Таким путем формируются эфиры - личинки медузы. В ходе стробиляции эфиры не сразу отделяются от сцифополипа, какое-то время они лежат, образуя стопку, похожую на стопку блюдечек, - стробилу. В этом состоянии диски эфир соединены стебельками. Впрочем, для части видов характерна монодисковая стробиляция, тогда стробила не образуется. Для кубомедуз характерно, что их сцифополип полностью превращается в медузу. Продолжительность жизни сцифополипов у различных видов неодинакова - от нескольких месяцев до нескольких лет, в этом последнем случае строиляция происходит ежегодно.
Эфира отличается от взрослой медузы размерами и специфической формой (края зонтика образуют восемь глубоких вырезов), неполным числом гастроваскулярных каналов и отсутствием их ветвления. За счет роста и морфологического преобразования постепенно формируются взрослые медузы. Продолжительность стадии эфиры различна у различных видов - от 3 месяцев до 2 лет. Отметим, что в оценке статуса эфиры разные руководства расходятся: одни считают ее личинкой медузы, другие оценивают как ювенильную медузу.
Задание для самостоятельной работы: дайте сравнительную характеристику организации гидроидных и сцифоидных медуз (работу выполнить в виде таблицы, в одном столбце которой показать сходные черты организации, в другой - черты организации, отличающие гидроидных медуз от сцифоидных).
ТЕМА 3.19
КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA)
Коралловые полипы обитают только в морях.Общее число видов коралловых полипов оценивается примерно в 6000 видов. К этому классу отностся два подкласса: восьмилучевые кораллы (Octocorallia) - около 2000 видови шестилучевые кораллы (Hexacorallia) - около 4000 видов.
У коралловых полипов митохондриальная ДНК представлена - в противоположность гидрозоям и сцифозоям - циклическими молекулами, как и у всех остальных животных.Для стрекательных клеток коралловых полипов характерно наличие подвижной реснички, а не неподвижного книдоциля, как у гидрозоев и сцифозоев. Стрекательные клетки расположены как в эпидерме, так и в гастродерме. Представители этого класса характеризуются отсутстствием медузоидного поколения. Они способны к половому и к бесполому размножению (некоторые виды размножаются только половым путем). В мезоглее коралловых полипов содержатся клетки, выселившиеся туда из эктодермы, такой тип организации мезоглеи называется цененхимой. Среди коралловых полипов представлены как одиночные виды, так и колониальные. Для колониальных видов характерны малые размеры отдельных особей, особи одиночных видов - довольно крупные (размерная характеристика приведена при описании отдельных групп).
Форма тела кораллового полипа близка к цилиндрической. На оральной поверхности тела расположен хорошо выраженный оральный диск, в центре которого находится щелевидный или овальный рот. На оральном диске находятся полые щупальца. У одиночных особей на аборальном полюсе находится подошва, которой животное прикрепляется к субстрату. Рот ведет в глотку, глотка свешивается внутрь полипа и открывается в гастральную полость внутренним глоточным отверстием (строго говоря, именно это отверстие соответствует бластопору или первичному рту). Глотка - в соответствии с формой ротового отверстия - сплющена, имеет щелевидную форму. Эпидерма узких краевых частей глотки может нести упорядоченно расположенные реснички, в этом случае формируются ресничные бороздки или желобки. Эти структуры называются сифоноглифами. У восьмилучевых кораллов сифоноглиф один, у большинства представителей шестилучевых кораллов сифоноглифов два. Биение ресничек обеспечивает поступление воды в гастральную полость и выход воды из нее.
Щелевидная форма рта и глотки и наличие 2 сифоноглифов (или отсутствие сифоноглифов) делает симметрию шестилучевых кораллов двулучевой, щелевидная форма рта и глотки и наличие 1 сифоноглифа делает симметрию восьмилучевых кораллов билатеральной. И двулучевая, и билатеральная симметрия коралловых полипов представлены на фоне общей радиальной симметрии.
Внутри гастральной полости коралловых полипов расположены септы. У восьмилучевых коралловых полипов количество септ в течение жизни не изменяется и равно 8. У части шестилучевых кораллов количество септ также фиксировано, но в большинстве случаев у них процесс образования септ продолжается длительное время, так что, например, у крупных актиний вся гастральная полость оказавется забитой большим количеством септ, разделенных узкими промежутками.
Септа представляет собой складку, включающую два слоя гастродермы и слой мезоглеи между ними. На уровне глотки септы срастаются со стенкой глоткой. (Если количество септ велико, то к глотке прирастают не все септы, приросшие септы называют полными, неприросшие - соответственно, неполными). Ниже уровня глотки септы заканчиваются свободно, в этой зоне тела полипа гастральная полость подразделяется на центральный участок и несколько периферических камер. Септы прирастают изнутри также к оральному диску и подошве. Свободные края септ большинства коралловых полипов устроены особым образом, утолщены и называются мезентериальными нитями. Мезентериальная нить может быть трехлопастной или однолопастной. У трехлопастных мезентериальных нитей средняя лопасть несет стрекательные и железистые клетки (сравни с гастральными нитями сцифоидных медуз), а краевые лопасти - ресничные клетки. У однолопастных мезентериальных нитей в средней зоне расположены стрекательные и железистые клетки, а на краях - ресничные. Стрекательные клетки гастродермы обеспечивают умерщвление еще живой добычи, попавшей в гастральную полость, железистые - выделяют ферменты. Что касается ресничных клеток, то они обеспечивают движение жидкости в гастральной полости, которое в свою очередь обеспечивает транспортировку пищевых субстанций. У многих актиний от краев септ отходят длинные нити - аконции, свободно лежащие в гастральной полости. Аконция представлет собой продолжение нижнего конца средней лопасти трехлопастной септы. Аконции несут многочисленные стрекательные клетки. Питание коралловых полипов охарактеризовано в разделе, посвященном общей характеристики кишечнополостных.
Мускулатура у коралловых полипов развита сильно, наиболее сильно развитая мускулатура характерна для представителей отряда Актиний. Большая часть мышечных элементов представлена мышечной частью эпителиально-мускульных клеток, но в ряде случаев имеются и миоциты, то есть самостоятельные мышечные клетки, не несущие эпителиальной части (это состояние, например, характерно для кольцевого сфинктера актиний). Мускулатура щупалец и орального диска принадлежит эпидерме. Вся остальная мускулатура принадлежит гастродерме. В септах залегают мощные мышцы, которые образуют на септах характерные мышечные валики. Расположение мускульных валиков в септах специфично для различных групп коралловых полипов. При сокращении этих мышц тело полипа сокращается, в гастральную полость втягиваются оральный диск со щупальцами, такая реакция происходит при неблагоприятных условиях или при опасности. При сокращении тела наружу выбрасываются свободные края септ с мезентериальными нитями (а у тех видов, которые имеют аконции, выбрасываются аконции), это действие используется для защиты, захвата добычи и внеорганизменного пищеварения. Выбрасывание может происходить через рот, а у актиний - еще и через особые отверстия в стенке тела и отверстия на вершинах щупалец. Расправление тела полипа осуществляется (при расслаблении мышц) за счет поступления в гастральную полость воды по сифоноглифам: эффективный удар ресничек сифоноглифов всегда направлен в сторону гастральной полости. Щелевидная глотка играет роль клапана, не допускающего выход воды наружу. За счет этого у коралловых полипов, особенно у бесскелетных форм, выражена опорная функция временного гидроскелета: гастральная полость заполнена водой под давлением. За счет этого животное поддерживает свое тело в расправленном состоянии, сохраняя подвижность. Различные формы движения коралловых полипов охарактеризованы в разделе, посвященном общей характеристики кишечнополостных. Необычный способ передвижения демонстрирует актиния Paranthus rapiformis: она накачивает воду внутрь тела, приобретает шарообразную форму и в таком состоянии перемещается под действием течений.
Колониальные виды коралловых полипов имеют скелет. Скелет может быть представлен совокупностью отдельных скелетных элементов, которые у ряда видов срастаются, или монолитным образованием. Скелет представлен либо углекислым кальцием, либо роговым веществом, либо включает оба компонента.
Нервная система коралловых полипов состоит из двух нервных сетей - эпидермальной и гастродермальной. Сети соединяются в районе глотки, а также в других местах посредством нервных тяжей, пронизывющих мезоглею. Большая плотность нервных элементов характерна для эпидермы, в которой, в частности, выделяется сгущение вокруг рта. У колониальных видов нервные системы отдельных особей могут быть связаны в общую систему (степень выраженности этого признака у различных видов неодинакова), что обеспечивает синхронность некоторых процессов, в том числе и возможность перемещения колонии как целого (отряд Морские перья). Органы чувств отсутствуют, рецепция осуществляется отдельными сенсорными клетками.
Бесполое размножение коралловых полипов осуществляется путем почкования, причем почки могут возникать на теле полипа, на подошве, на ценосарке. Почки могут возникать и на оральном диске, в этом случае почкование происходит в одной из плоскостей симметрии и может быть названо делением надвое. Почкование или деление надвое у колониальных полипов приводит не к образованию новых колоний, а к увеличению числа особей колонии. При почковании одиночных полипов формируются новые одиночные особи.
Гонады коралловых полипов имеют энтодермальное происхождение и расположены на септах: на краю септ при отсутствии мезентериальных нитей или непосредственно за мезентериальными нитями, гонады могут быть расположены на всех септах или только на части септ. Имеются раздельнополые и гермафродитные виды. Созревшие гаметы поступают в гастральную полость. В большинстве случаев оплодотворение наружное, значительно реже - наружно-внутреннее (в этом случае личинки могут развиваться в гастральной полости материнского организма). Для обитателей коралловых рифов весьма характерна синхронизация формирования и выхода половых продуктов, что увеличитвает эффективность размножения. Развитие коралловых полипов протекает обычным для кишечнополостных образом.
Представители класса Коралловые полипы распространены во всех полносоленых морских водоемах. В определенных условиях (температура воды не ниже 200,. высокая прозрачность воды, соленость воды около 35‰) имеются многочисленные коралловые полипы, главным образом из отряда Мадрепоровые кораллы, образуют специфические биоценозы - коралловые рифы. Эти биоценозы служат местом обитания и развития других организмов: как растений, так и животных.
ТЕМА 3.20
ПОДКЛАСС ВОСЬМИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (OCTOCORALLIA)
Этимология. Название происходит от двух слов: греческого и латинского corallium или corallum -коралл (красный).
Все восьмилучевые кораллы исключительно колониальные организмы, имеющие скелет. К этому подклассу относятся отряды Альционарии (Alcyonaria), Горгонарии, или Роговые кораллы (Gorgonaria) и Морские перья (Pennatularia). При этом строение колоний видов, принадлежащих к разным отрядам, разнообразно, наоборот, строение отдельных особей, относящихся к разным отрядом, довольно единообразно.
Отдельные особи восьмилучевых кораллов полипов невелики, их диаметр составляет 0.5 – 20 мм. В глотке характерно наличие одного сифоноглифа. Щупалец у восьмилучевых кораллов 8, они перистые, то есть на боковых поверхностях несут небольшие выросты - пиннулы. У восьмилучевых кораллов септ всегда 8, новообразования септ в течение жизни не происходит. Расположение мышечных валиков септ характеризуется следующим. Мышечные валики в правой и левой половинах тела направлены навстречу друг другу и лежат на обращенной к сифоноглифу стороне каждой септы, вследствие этого одна из камер, примыкающих к узкому концу глотки, оказывается лишенной мышечных валиков, эта камера называется дорзальной. Другая камера, примыкающая к узкому концу глотки, несет 2 мышечных валика, эта камера называется вентральной. Все остальные камеры имеют по одному мышгечному валику и называются боковыми.
Единственный сифоноглиф находится в той части глотки, которая примыкает к вентральной камере. Реснички сифоноглифа направляют воду к аборальному полюсу полипа. Антагонистами их выступают сильно развитые реснички однолопастных мезентериальных нитей септ дорзальной камеры (другие септы часто вообще не несут мезентериальных нитей). Совместная работа ресничек сифоноглифа и их антагонистов обеспечивает циркуляцию воды в гастральной полости.
Ценосарк части видов восьмилучевых кораллов тонкий, (например, у коралла-органчика). В большинстве случаев для восьмилучевых кораллов характерно мощное развитие ценосарка, с очень толстым слоем мезоглеи. Мезоглея ценосарка заселена амебоидными клетками и клектами-склероцитами. В колониях такого типа отдельные зооиды глубоко погружены в ценосарк, так что из ценосарка выступают только оральные концы полипов. Ценосарк пронизан гастродермальными каналами, связывающими гастральные полости отдельных полипов.
В колониях с массивным ценосарком иногда выражен диморфизм полипов: колония состоит из аутозооидов и сифонозооидов. Аутозооиды - это полипы типичного устройства. Сифонозооиды лишены щупалец, у них практически полностью редуцированы септы, но очень сильно развиты сифоноглифы. Реснички сифоноглифов сифонозооидов создают ток воды в системе гастральных каналов, что улучшает продвижение по этой системе воды и питательных веществ. Сифонозооиды получают пищу от аутозооидов по гастродермальным каналам. Интересно, что у части видов восьмилучевых кораллов с аутозооидами и сифонозооиды половые железы расположены в особях либо одного, лиюо другого типа.
Основу скелета восьмилучевых кораллов составляют отдельные известковые скелетные элементы - склериты, расположенные в мезоглее (цененхиме). У представителей отряда Горгонарий в состав скелета входит также органическое (роговое) вещество. Склериты восьмилучевых кораллов образуются внутри особых клеток-склеробластов. Сами эти клетки по происхождению принадлежат эктодерме, но выселяются в мезоглею, где и формируют склериты. Сформированные склериты освобождаются из склеробластов, они имеют форму толстой палочки и покрыты бугорками. У восьмилучевых кораллов представлены три типа строения скелета: 1) скелет представляет собой совокупность склеритов, разбросанных в мезоглее(большинство представителей отряда Альционарии; 2) сплошной трубчатый скелет, возникший за счет срастания подобных склеритов (коралл-органчик, род Tubipora); 3) общий осевой скелет, возникающий за счет срастания склеритов (отряд Горгонарии, отряд Морские перья).
Почкование восьмилучевых полипов происходит только на ценносарке.
Одной из особенностей восьмилучевых кораллов является способность защищаться, выделяя ядовитые или отпугивающие вещества (помимо действия стрекательных клеток)
Многие виды восьмилучевых кораллов входят в состав поселений коралловых рифов, другие виды не связаны с этими биоценозами и распространены более широко.
ОТРЯД АЛЬЦИОНАРИИ (ALCYONARIA).
Колонии альционарий подразделяются на колонии с тонкой цененхимой и с мощно развитой цененхимой (тонкий ценосарк и мощный ценосарк). Колонии с тонким ценосарком имеют стелющийся столон, на котором выпочковываются отдельные полипы. Склериты расположены в мезоглее полипов и ценосарка, таким образом скелет у таких животных представлен совокупностью склеритов, разбросанных в тонкой мезоглее. Представители рода Органчики (Tubipora) от описанной схемы отличаются в двух отношениях: 1) их склериты сливаются друг с другом; 2) полипы расположены в несколько ярусов, при этом особи каждого яруса соединены между собой горизонтальными пластинками. За счет этого скелет органчиков приобретает очень специфический вид многочисленных трубочек, связанных между собой поперечными пластинками. Подчеркнем еще раз: и трубочки, и пластинки формируются за счет срастания склеритов, расположенных в мезоглее (ценосарке). У живых органчиков в трубочках заключены гастральные полости полипов, а в поперечных платформах - гастродермальные каналы, связывающие гастральные полости отдельных особей.
Дата добавления: 2016-05-11; просмотров: 622;