Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 9 страница

Миоциты - это клетки веретеновидной формы с отростками. В цитоплазме этих клеток содержится большое количество микротрубочек и микрофиламентов. Миоциты располагаются концентрически вокруг оскулюмов и крупных каналов водоносной системы. Работой миоцитов обуславливается изменение диаметра оскулюмов и каналов. Миоциты в организме губки образуют сложную сеть, а отдельные миоциты образуют контакты друг с другом и с пинакоцитами.

Уже упоминалось о высокой способности клеток губок ко взаимопревращениям. Археоциты могут дать начало клетке любого другого типа. Эта особенность археоцитов лежит в основе высочашей регенерационной способности губок. Хоаноциты могут уходить в мезохил, превращаясь в амебоидные клетки, к этому же способны пинакоциты. Половые клетки дифференцируются из других клеточных элементов, сведения о половых клетках губок приведены в разделе, посвященном размножению этих животных.

Скелет губок. Одним из самых существенных признаков губок является наличие у них скелета, строению которого придается большое систематическое значение. Скелет губок состоит из отдельных неорганических склетных элементов - спикул и - у обыкновенных губок - из неструктурированного органического вещества - спонгина. Спикулы образуются за счет деятельности клеток склороцитов, выделение спонгина осуществляют клетки спонгоциты.

Спикулы губок у представителей класса Известковых губок состоят из углекислого кальция, у остальных губок - из кремнезема (точнее 90% массы спикулы составляет кремнезем, 10% - другие вещества). Спикулы известковых губок имеют примерно одинаковую величину, спикулы обыкновенных губок по величине различаются на макросклеры и микросклеры. Форма микросклер очень разнообразна. Макросклеры систематизируются по количеству осей, количеству лучей и другим особенностям (форма спикулы, ее орнамент, форма окончания лучей и другим).

Склероциты известковых губок имеют в общем веретеновидную форму тела и формируются из экзопинакоцитов. Сначала пинакоцит делится надвое, две эти клетки станорвятся склероцитами и совместно формируют один луч спикулы или одну одноосную спикулу. Склероциты отграничивают от мезохила полость, в которую поступает выделяемое склероцитами минеральное вещество, и спикула растет в этой полости как кристалл.

Кремневые спикулы формируются внутриклеточно, внутри вакуоли склероцита, причем неорганический материал откладывается на органическое волокно, сформированное внутри упомянутой вакуоли. Форма склероцитов известковых губок также веретеновидная. В формировании сложных спикул участвует несколько клеток (соответственно числу лучей). Спикулы стеклянных губок формируются внутри многоядерного синцития. Микросклеры образуются особыми мелкими склероцитами.

Готовая спикула особыми сопровождающими клетками доставляется к определенному месту скелета. Спикулы в основном размещены в мезохиле, однако часто их концы выдаются наружу, обеспечивая защиту животного или его закрепление на илистом грунте, нередко выступающие спикулы сосредоточены вокруг пор или оскулюмов. У многих губок лейконоидного или сложного сиконоидного типа на поверхности расположен слой плотно упакованных микросклер (в этой корковой зоне жгутиковые камеры отсутствуют).

Спикулы могут лежать в мезохиле свободно, не соединяясь друг с другом, но чаще спикулы соединяются между собой, формируя упорядоченную структуру, в крайнем варианте скелета формируется жесткая скелетная решетка. В этом последнем случае, характерном для стеклянных губок, концы спикул спаиваются между собой. Обычно спикулы соединяются известковым цементом (у известковых губок) или спонгином. У стеклянных губок спонгин отсутствует.

Спонгин в теле губок может быть представлен небольшими скоплениями, связывающими концы спикул. Чаще всего спонгин имеет вид сети толстых волокон, в которую погружены многочисленные спикулы (иногда волокна спонгина не несут спикул, но армированы посторонним материалом: песчинками и т.п). Наконец, у части видов обыкновенных губок спикулы отсутствуют, и скелет представлен только спонгином, волокна которого образуют сеть или древовидные разветвления.

Спонгин выделяется спонгоцитами. Спонгин выделяется внеклеточно за счет действия группы клеток. Несколько спонгоцитов, имеющих в поперечном сечении более или менее округлую форму, собираются вместе и выделяют капельку спонгина, представляющего вершину волокна. Затем спонгоциты уплощаются и движутся назад от вершины. Последовательно идущие "волны" спонгоцитов откладывают на формирующемся волокне концентрические слои спонгина.

Для так называемых коралловых губок характерно, что кроме скелета типичного устройства клетки базальной части тела выделяют еще массивный известковый наружный скелет. Очень немногие губки лишены скелета, все они характеризуются небольшими размерами.

Физиология губок. Ранее уже упоминалось, что все процессы жизнедеятельности губок связаны с движением воды по водоносной системе.Вода несет с собой различные органические частицы, которые фагоцитируются губками (одноклеточные водоросли, бактерии, частицы детрита). Такой тип питания называется биофильтрацией. Размеры доступных губкам частиц составляют 1 – 50 мкм. У различных губок участие клеток разных типов в захвате пищевых частиц неодинаково. Самые крупные пищевые частицы (более 50 мкм) фагоцитируются экзопинакоцитами. Частицы размером 5 – 50 мкм попадают в приводящие каналы, где фагоцитируются археоцитами, которые, раздвигая покровные клетки, выставляют в просвет канала ложноножки. Некоторое количество частиц захватывается также эндопинакоцитами. Самые мелкие частицы фагоцитируются хоаноцитами. Опыты с губкой Ephydatia показали, что 96% бактерий фагоцитируется именно хоаноцитами. Фагоцитоз и пиноцитоз осуществляются в основании микроворсинок хоаноцита, а затем вакуоли скапливаются в базальной части клетки. Основную роль в пищеварении большинства губок играют археоциты. Хоаноциты (а также пинакоциты) передают захваченные пищевые объекты археоцитам путем экзо-эндоцитоза. Археоциты осуществляют пищеварение, а также передачу пищи другим клеткам мезохила, которые также способны к пищеварению. В опытах с кормлением пресноводных губок мечеными бактерими было показано, что бактерии захватываются хоаноцитами, передача бактерий археоцитам начинается через 30 минут, через 3 часа все захваченные бактерии уже находится в клетках мезохила, пищеварение завершается примерно через сутки, а через 48 часов меченый материал в пределах животного уже не обнаруживается. Таким образом, у большинства губок хоаноциты выполняют вододвижущую функцию и функцию захвата пищи, а переваривание осуществляется клетками мезохила. У некоторых видов губок, которые имеют тонкий мезохил (в частности, у известковых губок), пищеварение осуществляется и в хоаноцитах. Непереваренные частицы передаются эндопинакоцитам, которые выбрасывают их в отводящие каналы.

Неорганические частички, попавшие в приводящие каналы, захватываются археоцитами, переносятся ими к отводящему каналу, где и выбрасываются. У губок, использующих инородный материал для постройки скелета, такие частички транспортируются археоцитами к месту сборки скелетных элементов.

Многие губки вступают в симбиотические отношения с фотосинтезирующими организмами (зеленые водоросли, зооксантеллы, сине-зеленые водоросли) и используют продукты фотосинтеза (некоторые губки таким образом покрывают до 80% своих энергетических порттребностей). Масса симбионтов может составлять 30 – 50% массы тела губки. Понятно, что такие губки обитают на мелководье. Наконец, обнаружены (в Средиземном море) хищные губки, которые выпускают клейкие нити, состоящие из клеток. Мелкие животные прилипают к этим нитям, нить укорачивается и подтягивает жертву к поверхности тела. Губка обволакивает пойманное животное и переваривает его. У таких губок нет водоносной системы и хоаноцитов.

Клетки губок поглощают кислород из воды, движущейся по каналам водоносной системы. Продукты обмена также поступают из клеток в воду. Эти физиологические процессы осуществляются каждой отдельной клеткой. Клетки пресноводных губок, как правило, имеют сократительные вакуоли.

Как уже указывалось, губки не имеют нервной системы. Возможно, что интегративные функции в теле губок выполняет сеть миоцитов, которые, образуют контакты друг с другом и с пинакоцитами. Показано, что миоциты губок способны к пейсмекерной активности и проведению возбуждения. Таким образом, миоциты губок на примитивном уровне сочетают функции нервных и мышечных клеток. Действие коорлинационных механизмов выражается, например, в регуляции тока волы по водоносной системе.

Очень немногие виды губок (например, Ephydatia) способны к ограниченной локомоции, что достигается амебоидным движением пинакоцитов, расположенных в основании тела, в ходе этого процесса движения отдельных клеток координированы и направлены. Скорость перемещения губок составляет 1 – 4 мм в день. Эта способность некоторых губок к движению также доказывает наличие у этих животных координирующих механизмов.

Размножение и развитие губок. Для губок характерно половое и бесполое размножение (почкование). Почкование губок представлено двумя формами - наружным и внутренним почкованием. В результате наружного почкования обычно формируется колониальная губка, несущая несколько оскулюмов, формирование отдельной новой особи происходит сравнительно редко. При повреждении губки оторвавшиеся от нее фрагменты закрепляются на субстрате и регенерируют целый организм (этот способ бесполого размножения именуется фрагментацией). Известен (и неоднократно воспроизводился) опыт, при котором тело губки проитрали через мелкоячестую ткань: из образовавшейся кашицы восстанавливался целый организм.

Внутреннее почкование характерно для многих пресноводных и нескольких морских видов. В ходе этого почкования формируются микроскопически малые покоящиеся стадии - геммулы, размер которых составляет 0.3 – 1.0 мм. Этот процесс происходит осенью и сопровождается дегенарацией родительской особи, геммулы же сохраняются, переживают неблагоприятный период и следующей весной формируют новый организм. Процесс формирования геммулы заключается в образовании скоплений археоцитов, эти археоциты несут в своей цитоплазме запасные питательные вещества и носят специальное название тезоцитов. Это шарообразное скопление тезоцитов одевается двойной оболочкой, которая армирована спикулами особого устройства - амфидисками. Оболочка троится следующим образом: скопление тезоцитов постепенно окружается плотным слоем других археоцитов, не несущих запасов питательных веществ. Они сначала выделяют внутренний слой оболочки геммулы. Затем в оболочку геммулы особые склероциты встраивают амфидиски а сами погибают (амфидиски представляют собой специфические спикулы, каждый из них состотит из двух параллельно расположенных звездчатых пластинко, соединенных поперечным стержнем). После этого археоциты – "основатели" стенки выделяют пенистый слой, в ячейках которого содержится воздух, а поверх ячеистого слоя - наружный слой плотной оболочки. На одном полюсе оболочка на небольшом участке остается одинарной, эта часть называется микропиле. Весной геммула прорастает, сначала наружные тезоциты превращаются в пинакоциты, затем пинакодерма, разрастаясь, пузырем выходит наружу через микропиле, которое прорывается отверстием. Клетки пинакодермы прикрепляются к субстрату. Следом выходят остальные тезоциты, происходит их дифференцировка и формирование всех структур нового организма.

Половое размножение губок протекает принципиально так же, как и у всех многоклеточных. Большинство губок - гермафродиты. Половых желез у губок нет. Половые клетки формируются из клеток другого типа, что лишний раз демонстрирует способность клеток губок к взаимопревращению. Сперматозоиды формируются из дедифференцированных хоаноцитов. Обычно превращению в сперматозоды подвергаются все хоаноциты жгутиковой камеры. Для сперматозоидов большинства губок характерно отсутствие акросомы. Яйцеклетки формируются их археоцитов или у некоторых известковых губок - из дедифференцированных хоаноцитов. Сформированную яйцеклетку окружает оболочка. Ооциты в ходе своего созревания питаются, фагоцитируя другие клетки организма: у известковых губок заглатываются хоаноциты, а у обыкновенных губок из археоцитов формируется популяция особых питающих клеток, которые и поглощаются ооцитом.

Сперматозоиды выбрасываются губкой наружу. Что касается яйцеклеток, то у части губок они также выбрасываются наружу, и тогда оплодотворение прорисходит во внешней среде. У таких губок сроки выхода гамет синхронизированы. Чаще яйцеклетки остаются в материнском организме, куда по водоносной системе проникают сперматозоиды. В этом случае оплодотворение происходит в материнском организме. Сперматозоиды, попавшие в водоносную систему другой особи, захватываются хоаноцитами, сперматозоид при этом отбрасывает жгутик. Хоаноцит, захвативший сперматозоид, теряет жгутик и воротничок и трансформируется в амебоидную клетку, которая транспортирует сперматозоид к яйцеклетке. Сперматозоид (точнее, только его ядро) может быть передан яйцеклетке, в других случаях яйцеклетка фагоцитирует клетку-носительницу вместе со сперматозоидом.

Зиготы - в зависимости от вида губки - могут быть выведены в окружающую среду или, что имеет место значительно чаще, развиваться до стадии личинки в материнском организме. В последнем случае развивающийся зародыш питается, фагоцитируя особые питающие клетки, возникающие или из хоаноцитов или из археоцитов.

Для зиготы характерно полное дробление, которое начинается как равномерное, а на более поздних этапах может оставаться равномерным или становиться неравномерным. Дробление приводит к формированию бластулы. Бластулы покидают материнский организм и с этого момента именуются личинками. При любом типе развития на каком-то из его этапов у развивающихся личинок происходит формирование внутреннего массива клеток.

Целобластула (бластула, которая имеет внутреннюю полость, бластоцель) характерна для части известковых губок, для стеклянных губок и немногих обыкновенных губок. У целобластулы формирование внутреннего массива клеток происходит за счет иммиграции: отдельные клетки теряют жгутики и мигрируют в бластоцель, в конце концов бластоцель заполняется клетками, и формируется личинка паренхимула, для которой характерно наличие наружного слоя жгутиковых клеток и внутреннего массива безжгутиковых клеток. Для большинства обыкновенных губок и для стеклянных губок также характерно формирование паренхимулы, которое у разных губок происходит разными способами (за счет дифференциации клеток, их перемещения, деляминации, неодинаковой скорости дробления), но отличается тем, что процесс начинается не с полой целобластулы, а со стерробластулы (тип организации бластулы, не имеющей внутренней полости). У морских губок жгутиковый эпителий на ранних стадиях развития покрывает всю поверхность личинки, на более поздних стадиях задний полюс тела оказывается представленным безжгутиковыми клетками. У пресноводных губок паренхимула одета сплошным слоем жгутикового эпителия.

Амфибластула (характерна для части известковых губок и для немногочисленных обыкновенных губок) состоит из неодинаковых по величине клеток. На переднем (анимальном) полюсе личинки находятся микромеры, несущие жгутики, на заднем (вегетат ивном) - безжгутиковые макромеры. Бластоцель имеется. Формирование амфибластулы отличается большой сложностью. Оно происходит внутри жгутиковой камеры родительской особи. Зигота подвергается неравномерному дроблению, и формируется стомобластула (этим термином обозначаются бластулы, имеющие отверстие - фиалопор). По краям фиалопора расположены макромеры, остальная часть стомобластулы представлена микромерами со жгктиками, причем жгутики направлены внутрь полости стомобластулы. Следует заметить, что в этом случае яйцеклетки происходят из хоаноцитов, а микромеры делятся так, словно они должны образовать новые жгутиковые камеры, внутрь которых направлены жгутики. Далее стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс называется экскурвацией. Этот способ развития уникален, он не встречается ни в какой другой группе многоклеточных. Стадия, сформировавшаяся в результате экскурвации, и является амфибластулой. Далее происходит впячивание макромеров внутрь полости амфибластулы. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры выпячиваются обратно, и личинка вновь принимает шаровидную форму и покадает материнский организм.

Личинки губок подвижны, они плавают, вращаясь вокруг собственной оси. Личинки не питаются, живут за счет запасов желтка в клетках, поэтому срок жизни личинок невелик - несколько часов или несколько дней (до 10 - 12). Затем личинка садится передним концом на субстрат и претерпевает метаморфоз, превращаясь в молодую губку (иногда личинки после осаждения какое-то время ползают по субстрату). Можно отметить, что формирующиеся из личинок (или геммул) губки могут сливаться с другими молодыми губками того же вида, в результате чего возникает одна жизнеспособюная особь. Это явление говорит о чрезвычайно слабо выраженной индивидуальности отдельных особей губок.

У паренхимул метаморфоз сопровождается погружением жгутиковых клеток вовнутрь, где из них формируются жгутиковые камеры. Одновременно часть внутренних клеток выходит на поверхность и проевращается в пинакоциты. В апикальной части тела формируется оскулюм. У паренхимул, задний полюс тела которых представлен безжгутиковыми клетками, эти клетки превращаются в пинакоциты. Молодая губка у животных с этим типом развития характеризуется асконоидным или сиконоидным типом строения, но при этом имеет толстые стенки, такая стадия называется рагон.

У личинок амфибластул метаморфоз начинается с того, что жгутиковые клетки впячиваются внутрь амфибластулы. В таком виде личинка прикрепляется к субстрату краями впячивания. Впятившиеся жгутиковые клетки дают начало хоанодерме, а макромеры - образуют пинакодерму и мезохил. В апикальной части прорывается оскулюм, и молодая губка приобретает асконоидный тип строения, стенка тела у этой стадии тонкая. Такая стадия развития губки получает название олинтус.

Возможное происхождение губок. Положение губок среди Metazoa. При формировании личинок губок происходят перемещения клеток из наружного слоя в бластоцель, за счет чего формируется массив внутренних клеток. В ходе дальнейшего метаморфоза имеют место клеточные миграции: клетки, занимавшие наружное положение, перемещаются вовнутрь, клетки, занимавшие внутреннее положение, перемещаются на поверхность. Подобные явления у других многоклеточных отсуствуют. Для губок также характерно отсутствие жесткой клеточной дифференцировки, широко представлена способность клеток к взаимопревращениям, сопровождающимся изменением локализации. В соответствии с этими особенностями в настоящее время считается, что у губок зародышевые листки не выражены и что понятие "зародышевые листки" к губкам вообще не приложимо, поэтому проводить гомологию между слоями тела губок и зародышевыми листками других многоклеточных неправомерно. Наружный слой клеток паренхимулы оценивается вслед за И.И.Мечниковым как кинобласт, а внутренний пласт клеток - как фагоцитобласт. В ходе метаморфоза кинобласт губок преобразуется в совокупность пинакодермы и хоанодермы, а фагоцитобласт - в клетки мезохила (следует заметить, что не все описанные типа метаморфоза губок укладываются в эту схему). У взрослой губки фагоцитобласт (мезохил) повсюду окружен кинобластом (хоанодермой и/или пинакодермой). Перемещение жгутиконосных клеток на внутреннюю поверхность тела объясняется переходом к сидячему образу жизни, при котором локомотороная функция жгутиковых клеток менялась на вододвигательную с сохранением функции захвата пищевых частиц. Формирование эффективного механизма фильтрации воды, увеличение поверхности хоанодермы и, наконец, необходимость защиты хоаноцитов от повреждений требовали погружения хоаноцитов внутрь тела губки. При принятии этой точки зрения считается, что предками губок были паренхимулообразные фагоцителлы, которые не имели ротового отверстия, а также нервных и мышечных элементов. Такие фагоцителлы в силу каких-то причин перешли к жизни на дне с сохранением питания мелкодисперсной пищей за счет фагоцитоза. Дальнейшая эволюция этих организмов шла по пути усложенения клеточной дифференцировки, совершенствования водоносной системы, формирования скелета.

Губки являются примитивными многоклеточными животными, примитивность их организации выражается в отсутствии тканей и органов, отсутствии нервной и мышечной систем, пластичности клеточных элементов, отсутствии явственно выраженной индивидуальности особей в колониях. Чрезвычайно важной чертой губок является внутриклеточное питание. Наконец, ход онтогенеза губок уникален. Совокупность всех этих признаков позволяет предположить, что губки, вероятно, взяли начало непосредственно от фагоцителл за счет перехода их к сидячему образу жизни.

Задание для самостоятельной работы: объясните, по каким причинам губки не могут быть отнесены к Настоящим многоклеточным - Eumetazoa.

КЛАСС ИЗВЕСТКОВЫЕ ГУБКИ (CALCAREA) Обитают в морях. Ирригационная система может быть представлена всеми тремя типами. Хоаноциты способны к перевариванию пищи. Спикулы состоят из карбоната кальция, могут быть одноосными, трехосными и четырехосными, не разделяются на макросклеры и микросклеры. Мезохил тонок. Характерно живорождение (личинкорождение). Личинки типа амфибластулы или паренхимулы.

КЛАСС СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)

Стеклянные губки имеют синцитальное строение (синцитий - это обширный многоядерный участок цитоплазмы, ограниченный единой поверхностной месбраной и не разделенный на отдельные клетки). Снаружи тело одето дермальной мембаной, которая перфорирована многочисленными отверстиями. Под дермальной мембраной расположен рыхлый сетевидный синцитий, в котором находится скелет. В этом синцитии имеются ядра, не отделенные друг от друга клеточными границами. В нем же присутствуют пищеварительные вакуоли, что свидетельствует об его фагоцитарной функции, то есть этот слой соответствует мезохилу других губок. Внутренний жгутиконосный слой представляет собой также синцитииальную структуру, от которой отходят жгутики и окружающие их микроворсинки. Ирригационная система сиконоидного типа. Спикулы стеклянных губок трехосные и состоят из кремнезема. Личинки представлены несколько видоизмененными паренхимулами. Преимущественно глубоководные виды. Многие виды имеют на базальном полюсе пучок длинных одноосных спикул, которыми губка заякоривается в илистом дне.

КЛАСС ОБЫКНОВЕННЫЕ ГУБКИ (DEMOSPONGIA). К этомуклассу относится большая часть губок (около 90%). Большинство обыкновенных губок обитает в морях, на разной глубине. К этому классу принадлежат все пресноводные губки. Обыкновенные губки во взрослом состоянии имеют лейконоидный тип организации. Мехохил развит хорошо. Хоаноциты выполняют преимущественно вододвигательную функцию. Скелет представлен кремнеземными макросклерами и микросклерами, макросклеры одноосные или четырехосные. У ряда видов спикулярный скелет сочетается со спонгиновым, а у некоторых - представлен только органическим спонгином. Личинки чаще всего представлены паренхимулами, редко амфибластулами.

ПРИМЕЧАНИЯ. Основным отличием современной системы губок от приведенной выше является разделение губок на две группы: Cellularia и Symplasma. К первой из них относят известковых и обыкновенных губок, у которых четко выражено клеточное строение, ко второй - стеклянных губок, которые характеризуются синцитиальным строением. Часть авторов считает губок сборной группой, включающей несколько типов. Имеется также мнение о том, что губки (или разные типы губок) произошли от одноклеточных независимо от других многоклеточных.

ТЕМА 3.15

ХАРАКТЕРИСТИКА EUMETAZOA.

Этимология. Название происходит от трех греческих слов: eu - хорошо, meta - после и zoon - животное.

Общие особенности организации Eumetazoa. Для Eumetazoa характерны следующие особенности: тканевой уровень организации, наличие органов, наличие настоящих эпителиев, наличие мускулатуры, наличие нервной системы, формирование в ходе онтогеназа гаструлы и зародышевых листков.

Тканевой уровень организации. Органы. Тканевой уровень организации означает наличие в теле животного тканей, то есть систем клеток, одинаковых по происхождению, строению и функциям, в состав тканей входят также межклеточное вещество и структуры, которые являются продуктом выделения клеток ткани. Ткани характеризуются наличием системы собственного воспроизводства (смотри раздел 6.7). Органом называется более или менее обособленная часть организма, несущая определенную функцию и включающая не менее двух тканей.

Эпителии. Эпителий - это слой клеток, покрывающий поверхность тела и выстилающий внутренние полости. Для эпителиев характерна апикально-базальная полярность, наличие базальной пластинки, наличие клеточных контактов различного устройства, которые обеспечивают взаимодействие клеток эпителия. Функции эпителиев многообразны: защитная, чувствительная, секреторная, экскреторная, всасывания и другие. Главной функцией эпителиев следует считать разделение организма на компартменты (т.е. отделы, части), взаимодействие между этими компартментами и обеспечение относительного постоянства химической среды в каждом из них.

Мышечная ткань. Сократимые элементы имеются в клетках простейших, к сокращениям способны миоциты губок, но специализированные мышечные волокна характерны только для Eumetazoa. В мышечных волокнах филаменты актина и миозина расположены по отношению друг к другу опредленным образом. Известно три типа клеток многоклеточных, содержащих мышечные волокна. Первый тип называется эпителиально-мышечные клетки. В этом случае мышечные волокна располагаются в базальной части эпителиальных клеток, причем клетка, кроме сокращения, выполняет и другие функции. Этот тип клеток распространен главным образом у кишечнополостных. Второй тип называется миоэпителиальными клетками. Они похожи на эпителиально-мышечные, но их апикальные отделы укорочены и не выходят на поверхность эпителия. Такие клетки содержатся, например, в млечных и потовых железах млекопитающих. Эпителиально-мышечные и миоэпителиальные клетки находятся над базальной пластинкой. Третий тип представлен настоящими мышечными клетками и характерен для большинства Eumetazoa. Эти клетки не имеют эпителиальной части и расположены под базальной пластинкой. Единственной функцией этих клеток является сокращение.

Нервные клетки. Нервная система. Согласованная работа отдельных частей организма обеспечивается наличием связи между ними. У Eumetazoa координационные функции выполняются за счет гуморальной и нервной регуляции, эта последняя является новоприобретением Eumetazoa. Нервная система состоит из совокупности специализированных клеток - нейронов. В состав нервной системы входят так называемые глиальные клетки, которые изолируют нейроны от окружающих клеток и межклеточного вещества и выполняют другие функции. Нейроны имеют различную форму, но общим их признаком является наличие отростков, суммарная длина которых очень велика. Главное свойство нейронов - способность приходить в возбуждение и передавать его в виде электрических импульсов другому нейрону или эффектору за счет специфических клеточных контактов - синапсов. Передача информации через синапс может осуществляться с помощью электрических или химических сигналов. Контактируя между собой, нейроны формируют сложно устроенную сеть. Усложнение организации и поведения животных сопровождается концентрацией нейронов. Такая концентрация может быть представлена локальными сгущениями или формированием более крупных нервных центров разного устройства. Если имеет место концентрация нервных элементов, то в нервной системе различают центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему.

У всех Eumetazoa представлено три функциональных типа нейронов: чувствующие, или рецепторные, ассоциативные, или вставочные, и моторные, или двигательные. Чувствующие нейроны у беспозвоночных обычно сохраняют свое эпителиальное положение, но могут также и погружаться внутрь тела. Ассоциативные и моторные нейроны расположены в более примитивных случаях базиэпителиально, то есть, у основания клеток эпителия, над базальной пластинкой или субэпителиально, под базальной пластинкой. На более поздних этапах эволюции осуществляется более глубокое погружение центральной нервной системы. Нейроны в ходе онтогенеза формируются из эпителия, причем возможно формирование их из любого эпителия - возникающего из эктодермы, энтодермы и мезодермы. Обычно большая часть нервных клеток обязана своим происхождением эктодермальному эпителию.

Следует специально остановиться на сенсорных нейронах Eumetazoa. В простейшей своей форме чувствующие образования животных представлены чувствующими клетками (рецепторными нейронами), расположенными в эпителии. Апикальный конец таких клеток снабжен воспринимающим окончанием. Базальный конец клетки переходит в отросток, который направляется к ЦНС и по которому в ЦНС поступает нервный импульс. Чувствующие нейроны возникли в результате специализации жгутиковых эпителиальных клеток, чаще моноцилиарных, реже полицилиарных. Как исходные клетки, так и возникшие из них чувствующие клетки могут нести или не нести микроворсинки, в случае наличия микроворсинок они могут быть специализированы для восприятия раздражения.

Наиболее примитивное состояние чувствительного аппарата характерно для кишечнополостных полипоидной организации. У этих животных представлены лишь отдельные чувствительные клетки, более или менее неравномерно расположенные в эпидерме. Подобные же чувствительные клетки представлены у разных червей, моллюсков, иглокожих.
Эволюция рецепторного аппарата шла по нескольким направлениям. Во-первых, уже у примитивных червей формируются агрегации нескольких чувствующих клеток, что увеличивает эффективность восприятия. Такие агрегации чувствующих клеток называют сенсиллами.