Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 10 страница

Далее следует остановиться на строении воспринимающего окончания рецепторной клетки. В огромном большинстве случаев чувствительная функция рецепторных клеток принадлежит жгутику. Также возможны случаи, когда специальное воспринимающее приспособление отсутствует, т.е. восприятие происходит прямо на поверхности мембраны рецепторной клетки, такое состояние характерно, например, для разветвленных нервных окончаний. Наконец, у определенного типа светочувствительных клеток, так называемых рабдомерных фоторецепторов, чувствительную функцию выполняют мембраны микроворсинок. Во всех этих случаях рецепторные клетки воспринимают раздражения, непосредственно исходящие их внешней среды. В других случаях в состав чувствительного аппарата входят приспособления, преобразующие внешние воздействия в доступную для восприятия клетками форму. Такие приспособления могут включаться в состав собственно чувствующей клетки или быть производными других клеток. Примером первого состояния являются фоточувствительные клетки: в их мембранные световоспринимающие структуры встроены определенные пигменты, с химической реакции этих пигментов на падающий фотон света начинается восприятие света. Примером второго состояния - формирования комплексного образования чувствительных клеток и клеток иного происхождения - являются чувствительные волоски членистоногих, а также сколопофоры насекомых. Такого рода комплексные образования называют сенсиллами, так же, как и объединение нескольких чувствующих клеток.

Первичным положением чувствующих клеток является расположение в наружном эпителии. Начиная с турбеллярий, проявляется тенденция к уходу чувствительных клеток (точнее говоря, ядросодержащего тела клеток) в глубь. Ядросодержащая часть чувстительной клетки может погружаться неглубоко или, наоборот, глубоко. В последнем случае тело клетки приближено к ЦНС, а из периферической части клетки дифференцируется длинный периферический отросток, направленный к месту иннервации. Периферический отросток может ветвиться, тогда формируются свободные нервные окончания. Одновременно с подобным погружением расширяется зона иннервации, которая теперь охватывает и внутренние клетки.

У большинства Eumetazoa рецепторные нейроны расположены сравнительно крупными локальными группами, в состав этих групп входят различные клетки другого происхождения, несущие какие-либо специальные функции, такие структуры именуются органами чувств.

Рецепторные клетки, так сказать, "настроены" на определенный характер раздражения: одни воспринимают механическое воздействие, другие - химическое воздействие (восприятие света является разновидностью химического восприятия). В пределах своей специализации разные чувствительные клетки воспринимают разные раздражения, например колебания среды с определенной длиной волны. В соответсвии с модальностью рецептороных клеток чувствительные структуры с физиологической точки зрения подразделяют на органы механорецепции и органы хеморецепции.

Органы хеморецепции у беспозвоночных обычно устроены просто и имеют вид участка поверхности покровов или, чаще, углубления в покровах, где расположены хеморецепторные клетки.

Механорецепция осуществляется деятельностью отдельных рецепторов или формируются специальные органы механорецепции. Механорецепторы воспринимают механические раздражения разного рода, в том числе и волновые колебания среды, на базе этих механорецепторов у более продвинутых групп животных формируются органы сдуха. За счет механорецепторов животные также получают информацию о направлении силы тяжести и, тем самым, о положении своего тела в пространстве. Такие органы получили название органов равновесия. Наиболее типичным органом равновесия у беспозвоночных является статоцист. Статоцист представляет собой полую капсулу, выстланную механорецепторными клетками, в центре которой находится плотная частица - статолит. Статолит может быть представлен просто механической частицей, в других случаях статолит находится внутри клетки-носительницы, так называемого литоцита. Под действием силы тяжести статолит опускается, касаясь каких-то рецепторов. При изменении положения тела животного статолит меняет свою позицию (сила тяжести всегда направлена вниз), раздражая другую группу рецепторов статоциста. Таким образом животное получает информацию об ориентации тела в пространстве. В пределах кишечнополостных, кроме статоцистов описанного типа, представлен еще один тип организации органов равновесия - видоизмененные щупальца, которые описаны в характеристике соотвествующих групп. Крайне своеобразен орган равновесия гребневиков, описание его приведено в разделе, посвященным гребневикам..

Светочувствительные органы в простейшем случае представлены глазными пятнами: на определенном участке поверхности тела расположены светочувствительные и чередующиеся с ними пигментные клетки. Последние несут в себе частицы красящего вещества (черного или бурого цвета). Наличие пигментых структур является характерной чертой всех типов органов зрения. Благодаря наличию пигмента свет падает на светочувствительные клекти только с одной стороны, за счет этого животное получает информацию не только о наличии света, но и его направлении. Более сложным вариантом зрительных органов являются зрительные ямки. В этом случае совокупность чувствительных и пигментных клеток лежит на дне небольшого впячивания покровов. Такое размещение обеспечивает защиту органов зрения от механических воздействий и увеличение поверхности светочувствительного слоя. Следующей ступенью усложнения является еще большее углубление светочувсвительного органа, отшнуровывание полости его от поверхности тела и формирование лучепреломляющего образования (хрусталика), расположенного перед светочувствительным слоем и обеспечивающим концентрацию световых лучей на поверхности этого слоя. Такой тип светочувствительного органа называется глазным бокалом. Наконец, во многих случаях в состав органов зрения включаются дополнительные структуры, обеспечивающие лучшую защиту светочувствительных клеток, а также создание аккмодационных и глазодвигательных приспособлений.

Развитие. Для Eumetazoa характерна гаструляция. Наиболее распространенными типами гаструляции являются иммиграция и инвагинация. Реже (и - что важно - отметить - не у примитивных форм) встречаются два других способа гаструляции - деляминация и эпиболия. Деляминация осуществляется путем деления бластомеров в тангенциальном направлении, то есть в направлении, параллельном поверхности бластулы. Эпиболия осуществляется за счет обрастания группы бластомеров другими бластомерами (строго говоря, эпиболия сопровождается перемещением группы бластомеров внутрь бластоцеля). При любом способе гаструляции формируется совокупность клеток, находящихся снаружи, и совокупность клеток, находящихся внутри зародыша. Если гаструляция шла путем инвагинации, деляминации или эпиболии, то для гаструлы характерно наличие двух эпителиев, двух зародышевых листков: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. При этих способах гаструляции формируется первичная кишка, и бластопор. Если гаструляция шла путем иммиграции, то формируется паренхимула, у которой наружный слой клеток эпителизован, но совокупность внутренних клеток имеет аморфное расположение, то есть формируется внутренний пласт клеток. Позднее у паренхимулы формируется бластопор, ведущий к внутреннему пласту клеток. У большинства Eumetazoa, для которых характерна паренхимула, внутренний пласт эпителизуется, так что и у них формируется полость первичной кишки, в которую открывается бластопор, однако у бескишечных турбеллярий, которые описываются далее, этого не происходит.

Eumetazoa включают два раздела: Лучистые (Radiata) и Билатеральные (Bilateria). Кроме признака симметрии, давшего название разделам (однако далее мы увидим, что среди Radiata представлены и билатеральные группы, а среди Bilateria - радиальные, точнее говоря, в таких случаях имеет место сочетание радиальной и билатеральной симметрии), Лучистые и Билатеральные отличаются еще и количеством зародышевых листков. Для Лучистых характерно формирование двух зародышевых листков, для Билатеральных - трех зародышевых листков.

Раздел Лучистые представлен двумя типами Кишечнополостные и Гребневики.

Задание для самостоятельной работы: назовите функциональные типы клеток, входящих в состав нервной системы животных, назовите функции этих клеток, опишите или нарисуйте схему их взаимодействия. Назовите направления прогрессивной эволюции нервной системы.

ТЕМА 3.16

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ или СТРЕКАЮЩИЕ

(COELENTERATA, seu CNIDARIA)

      По сравнению с губками у кишечнополостных появляются новые общеорганизменные функции - питание и передвижение. Они являются ключом к пониманию организации кишечнополостных.   К.В.Беклемишев  

Этимология. Название Coelenterata ,происходит от двух греческих слов: koiloma - полость, enteron кишечник. Название Cnidaria происходит от греческого слова cnide - крапива, точнее говоря, "морская крапива" (так назывался какой-то вид полипов).

 

Кишечнополостные обитают только в воде, преимущественно в морях. Общая численность кишечнополостных оценивается примерно в 10000 видов, из них пресноводными являются только 20 видов.

Современные кишечнополостные делятся на три класса: Гидрозои (Hydrozoa), Сцифозои или Сцифоидные медузы (Scyphozoa) и Коралловые полипы (Anthozoa).

Симметрия. Кишечнополостные характеризуются радиальной симметрией. У этих животных различают оральный полюс, на котором находится ротовое отверстие, и противоположный ему аборальный полюс. Ось, проведенная через оба полюса, называется главной осью. Через эту ось проходят плоскости симметрии, разделяющие тело на некоторое количество одинаковых частей - антимер. Количество таких плоскостей определяет характеристику радиальной симметрии (8-лучевая, 4-лучевая и т.д.). Радиальная симметрия выгодна для организмов, если необходимые ресурсы (или опасность) могут с одинаковой вероятностью появиться с любой стороны. Именно такие условия характерны для кишечнополостных, которые не ищут добычу активно, но питаются теми животными, которых принесло течением или которые случайно подплыли к ним слишком близко. Однако при общем радиальносимметричном плане строения у части кишечнополостных обнаруживается двулучевая и билатеральная симметрия. Это характерно главным образом для представителей класса Коралловые полипы, у гидрозоев проявления билатеральной симметрии единичны (например, гидроидный полип рода Lar имеет всего два щупальца), а у сцифозоев вообще не отмечаются.

Клеточные слои и мезоглея. Кишечнополостные являются двуслойными животными - в ходе онтогенеза тело их формируется их двух зародышевых листков - эктодермы и энтодермы. Снаружи тело выстлано эктодермой (в более новых источниках ее принято называть эпидермой). Гастральная полость выстлана энтодермой (гастродермой). В дальнейшем тексте применяются терминины эпидерма и гастродерма. Эти два слоя разделены прослойкой межклеточного вещества, которая может быть представлена тонкой опорной базальной пластинкой (точнее говоря, имеются две плотно сомкнутые базальные пластинки, одна из которых принадлежит эктодерме, вторая - энтодерме) или имеет вид студенистой массы - мезоглеи. Главная функция мезоглеи - опорная, у медуз мезоглея играет существенную роль в плавании как антагонист кольцевой мускулатуры, кроме того, через мезоглею транспортируются к мышцам и нервным клеткам питательные вещества. У сцифоидных медуз и у коралловых полипов в мезоглее находятся клетки, выселившиеся туда из эктодермы или энтодермы.

Жизненные формы. Жизненные циклы. Кишечнополостные имеют две жизненные формы: полипы (буквальное значение - многоногие, от греческого слова polypus), которые ведут прикрепленный образ жизни, и рот которых обращен вверх, и медузы (название восходит к имени мифологического персонажа Медузы, одной из трех Горгон) плавающие в толще воды, и рот которых обращен вниз. Отметим, что принципиальный план организации полипов и медуз одинаков: полип и медуза морфологически легко выводятся друг из друга.

Для полипов характерно трубковидное или мешковидное тело, вытянутое вдоль главной оси, сама главная ось относительно длинная. На оральном полюсе расположен оральный диск, в центре которого находится манубриум или гипостом - возвышение или вырост, на котором находится ротовое отверстие. Щупальца расположены вокруг орального диска или непосредственно на манубриуме. Полипы могут быть одиночными или формировать колонии. У одиночных полипов на аборальном полюсе расположена подошва, которой они прикрепляются к субстрату. У колониальных полипов нижний конец полипа переходит в ценосарк ("общее тело") колонии.

Колонии полипов включают большое число особей, устроенных одинаково или по-разному (в том числе в составе колонии у гидрозоев могут присутствовать видоимененные медузоидные особи). Каждая особь колонии независимо от ее строения получает название зооид. Часть живых тканей колонии принадлежит зооидам, часть - связывет зооиды между собой, являясь общим "достоянием" всей колонии. Эта часть живых тканей, то есть совокупность всех живых частей колонии, кроме вошедших в состав зооидов, носит название ценосарк. В состав ценосарка входят те же слои, что и вообще в состав тела кишечнополостного, то есть эпидерма, гастродерма и мезоглея. Если слой мезоглеи тонок, то ценосарк также оказывается тонким, в таких случаях он представляет собой совокупность горизонтальных "побегов" - столонов, лежащих на субстрате, и вертикальных "побегов" - стволов. Если слой мезоглеи толстый, то ценосарк оказывается толстым и составляет большую часть всей колонии. Гастродермальные каналы ценосарка связывают гастральные полости всех зооидов. На ценосарке может проходить процесс почкования. Ценосарк способен выделять скелетные структуры.

Тело медуз имеет форму зонтика или колокола, тело их сплющено по направлению главной оси, главная ось относительно короткая. Оральная поверхность вогнута и называется субумбреллой, аборальная поверхность выпукла и называется эксумбреллой. От центра оральной стороны тела отходит подвижный вырост, который называется манубриумом. Рот находится или на конце манубриума или манубриум расщеплен на лопасти, тогда ротовое отверстие находится в месте расхождения лопастей, вблизи от субумбреллы. Щупальца отходят от края тела медуз. Мезоглея медуз всегда развита сильно.

Имеются виды, проводящие всю взрослую жизнь в форме полипа, виды, проводящие жизнь в форме медузы, а также виды, у которых стадии полипа и медузы в жизненном цикле закономерно чередуются. Наконец, имеются виды (это характерно только для класса Гидрозоев), у которых в состав колонии входят и полипоидные и медузоидные формы, в этом последнем случае медузы в большей или меньшей степени упрощены. При наличии в жизненном цикле полипа и медузы - в виде самостоятельных поколений или приуроченных к одной колонии - полипы размножаются бесполым путем, а медузы - половым. Если в жизненном цикле имеет место правильное чередование двух поколений, одно из которых размножается половым путем, а другое бесполым, то такой тип жизненного цикла называентся метагенезом.

В целом у кишечнополостных характер жизненного цикла может быть представлен одним из следующих вариантов:

полип 1.   личинка медуза   зигота гаметы   полип 2.   личинка   зигота гаметы  
3.   личинка медуза   зигота гаметы   4. полип   зигота гаметы  

 

1 вариант: жизненный цикл с метагенезом (представлено полипоидное и медузоидное поколения, личинка имеется), характерен для лептолид (класс Гидрозои) и большинства сцифозоев (в этом последнем случае половозрелой медузе предшествует стадия личинки эфиры, которая на схеме не приведена).

2, 3, 4 варианты - без метагенеза, представлено только полипоидное или только медузоидное поколение, 2 и 3 варианты характеризуются наличием личинки, 4 - отсутствием личинки.

Второй вариант характерен для коралловых полипов; третий вариант характерен для трахилид (класс Гидрозои) и для некоторых представителей сцифозоев; четвертый вариант характерен для гидрид (класс гидрозои).

Медузы могут формироваться из личинки (вариант 3) и из полипа (вариант 1). Этот последний случай реализован тремя способами:

- прямым превращением (то есть особь полипа полностью преобразуется в медузу, что реализовано у кубомедуз из класса сцифозоев);

- почкованием, которое происходит в плоскости, перпендикулярной главной оси вблизи орального полюса, такой тип почкования носит название стробиляция, он реализован у большинства сцифозоев;

- почкованием, которое происходит под углом к главной оси, такой тип почкования называется латеральным. В двух последних случаях полип после отделения медузы (медуз) продолжает свое существование.

В ходе жизненного цикла полипы могут формироваться из личинки (варианты 1 и 2). Полипы могут формироваться непосредственно из зиготы (вариант 4), что встречается только у гидр. В этих случаях образовавшаяся особь превратится либо в одиночного полипа, либо - у колониальных видов - особь станет основателем новой колонии. Полипы могут также формироваться за счет латерального почкования на полипах – предшественниках. В этом случае у одиночных видов новая особь превратится в одиночного полипа, а у колониальных полипов новая особь войдет в состав колонии (на схемах этот тип формирования полипов не представлен).

Клеточные элементы кишечнополостных. Эпидерма и гастродерма содержат несколько разновидностей клеток: эпителиально-мускульные, стрекательные (книдоциты), нервные, интерстициальные (i-клетки), железистые клетки.

Эпителиально-мускульные клетки имеют почти цилиндрическую форму, их апикальные концы сомкнуты. Многие эпителиально-мускульные клетки гастродермы несут на своей апикальной части подвижные реснички. Базальные концы эпителиально-мускульных клеток того и другого слоя этих клеток вытянуты в сократимые мышечные выросты. В эпидерме эти выросты образуют продольный слой, а в гастродерме - кольцевой слой. У части кишечнополостных наблюдается эмансипация мускульной части таких клеток и формирование самостоятельных мышечных клеток. Примером может служить кольцевая корональная мышца, расположенная у медуз под поверхностью субумбреллы.

Наличие стрекательных клеток является уникальным признаком кишечнопослостных. Совокупность стрекательных клеток представляет очень мощное вооружение кишечнополостных, которое используется для нападения и для защиты. Стрекательная клетка представляет собой одновременнно чувствующую (сенсорную) и действующую (эффекторную) структуру. На своей поверхности стрекательная клетка несет чувствительный вырост, представляющий собой ресничку, окруженную микроворсинками. У представителей класса Коралловые полипы эта ресничка является подвижным образованием и устроена типичным образом, у других кишечнополостных ресничка несколько модифицирована, неподвижна и носит название книдоциль.

Стрекательные клетки различаются по устройству (наличие или отсутствие на нити шипов, наличие клейких волосков, характер упаковки нити в интактной клетке, наличие и строение крышечки и по другим ультратонким признакам). Как оказалось, набор типов стрекательных клеток является важной характеристикой каждой группы кишечнополостных. Авторы разных руководств расходятся в характеристике книдома (этим термином обозначается набор стрекательных клеток) различных групп, поэтому мы не будем заострять внимание на этом вопросе. Устоявшаяся класссификация стрекательных клеток по характеру их действия выделяет:

1) пенетранты - стрекательные клетки, нити которых пробивают покровы жертвы, а по их просвету в тело ее вводятся ядовитые вещества; этот тип стрекательных клеток имеет наибольшее распространение у кишечнополостных;

2) вольвенты - стрекательные клетки, нити которых не нарушают енлостности покровов жерты, но закручиваются вокруг волосков и подобных структур жертвы;

3) большие глютинанты - стрекательные клетки, нити которых несут многочисленные шипики;

4) малые глютинанты - стрекательные клетки, нити которых покрыты липким веществом и приклеиваются к покровам жертвы. При активном движении полипа эти клетки участвуют в фиксации переднего конца его тела.

В дополнение можно отметить, что полипов из отряда цериантарий (шестилучевые кораллы) стрекательные клетки особого типа не осуществляют поражения жертвы, из выброшенных нитей этих стрекательных клеток строится защитная трубка, в которой живет полип.

В цитоплазме стрекательной клетки любого типа содержится мембранная капсула, заполненная жидкостью (эти капсулы возникают как производное аппарата Гольджи). Внутри этой капсулы лежит свернутая спиралью полая стрекательная нить, стенки которой являются продолжениями стенки капсулы. При раздражении книдоциля (или подвижной реснички) стрекательная нить выстреливается наружу. Выстреливание обеспечивается резким повышением осмотического давления в капсуле, что в свою очередь запускается полученным раздражением. (В опытах зарегистрировано, что давление внутри капсулы при "выстреле" достигает 140 атм.). Большинство стрекательных клеток - пенетранты - содержит, как уже указывалось, ядовитую жидкость и поражает жертву ядом. В клетках этого типа у основания стрекательной нити размещены три стилета. В момент "выстрела" эта часть нити направляется вперед первой и пробивает покровы добычи, затем три стилета разворачиваются в стороны, расширяя ранку и закрепляясь в ней. В образовавщуюся ранку внедряется остальная часть нити, которая выворачивается наизнанку и вносит в тело жертвы ядовитое вещество. Процесс выстреливания и поражения добычи занимает доли секунды.

Стрекательные клетки контактируют с отростками нервных клеток. Вероятно, процесс выстреливания находится под нервным контролем, предполагается, что нервные импульсы в соответствии с физиологическим состоянием животного изменяют порог чувстивтельности стрекательных клеток. Порог чувствительности стрекательных клеток понижается при механических колебаниях определенной частоты, возникающих при движении жертв, и при воздействиях некоторых химических веществ, входящих в состав слизи жертв или хищника. Все это приводит к тому, что стрекательные клетки активно реагируют на типичную добычу или врага, но в небольшой степени реагируют на случайные прикосновения к неживому субстрату или безвредному организму.

Стрекательные клетки после выбрасывания стрекательной нити погибают. Из интерстициальных клеток за счет их последовательного деления (до 25) и последующей дифференцировки возникают новые стрекательные клетки, при этом все потомки одной интерстициальной клетки образуют стрекательные клетки одного типа. В одном из опытов было зафиксировано, что в процессе поедания одной артемии (мелкое ракообразное) гидра Hydra litoralis израсходовала 25% стрекательных клеток щупалец, возобновление этих клеток продолжалось в течение 2 суток.

У всех кишечнополостных стрекательные клетки расположены в эпидерме, наибольшее их скопление наблюдается, естественно, на щупальцах. У сцифоидных медуз и коралловых полипов стрекательные клетки расположены также и в гастродерме, где обеспечивают обездвиживание и умерщвление проглоченной добычи.

Нервные клетки, как и у всех Eumetazoa, представлены тремя функциональными группами - чувствительные, двигательные и вставочные. Чувствительные нейроны располагаются как в эпидерме, так и в гастродерме, причем они вытянуты в направлении, перпендикулярном поверхности слоя, так что их апикальные концы находятся вровень с краями эпительно-мускульных клеток. Вставочные и двигательные нейроны расположены в основании соответствующих слоев и образуют сети с диффузной проводимостью, таким образом для кишечнополостных характерно наличие двух диффузных нервных стетей эпидермальной и гастродермальной. Отростки нервных клеток проходят через мезоглею и связывают две сети друг с другом. Практически всегда (даже у гидр) имеют место более или менее выраженные сгущения нервных клеток, но у полипов они выражены слабо, а у медуз - отчетливо. Чувствующая часть нервной системы представлена у полипов только отдельными рецепторами, а у медуз кроме того включает и органы чувств (светочувствительные органы и органы равновесия). Более значительное развитие нервной системы у медуз, несомненно связано с их подвижным образом жизни.

Интерстициальные клетки являются стволовыми недифференцированными клетками, из них могут формироваться нейроны, железистые клетки, стрекательные клетки, гаметы. Сами интерстициальные клетки возникают в энтодерме зародыша, но позднее мигрируют и в эктодерму. Способность к регенерации выражена в весьма высокой степени.

Пищеварительная система. Пищеварительная система кишечнополостных слепо замкнута и ограничена гастродермой. С внешней средой пищеварительная система соединена ротовым отверстием, которое служит и для приема пищи и для выбрасывания непереваренных остатков.

У представителей класса Anthozoa за ротовым отверстием следует эктодермальная глотка, у гастрозоев эктодермальная глотка отсутствует, гастродерма подходит к самым краям ротового отверстия. Ситуация с глоткой у сцифозоев описана при характеристике этой группы.

У полипов класса Hydrozoa пищеварительная система может быть охарактеризована как цельный гладкостенный мешок. В остальных случаях у кишечнополостных наблюдаются различные приспособления к увеличению поверхности гастродермы. У сцифоидных и коралловых полипов такие приспособления представлены септами - неполными перегородками, отходящими от стенки тела. У медуз от центральной мешковидной части пищеварительной системы отходят радиальные каналы, в свою очередь, впадающие в кольцевой канал. Такой тип пищеварительной системы называется гастроваскулярным. Третьим вариантом увеличения поверхности гастродермы является формирование многочисленных тонких выростов - гастральных нитей, характерных для сцифоидных медуз. Пищеварительная система изнутри выстлана гастродермой, в состав которой входят те же клеточные элементы, что и в состав эпидермы. Отличительной особенностью эпителиально-мышечных клеток гастродермы является способность образовывать ложноножи и фагоцитировать ими пищевые частицы, кроме того, эти клетки несут реснички, биение которых формирует токи жидкости внутри гастральной полости. Для этого слоя также характерно наличие железистых клеток, выделяющих ферменты. Ранее уже упоминалось, что у сцифозоев и коралловых полипов в гастродерме присутствуют стрекатальные клетки, которые умерщвляют добычу, если та постеуила в пищеварительную систему хищника живой.

Главной функцией кишки является, конечно, пищеварение (и поглощение питательных веществ). Кроме этого, гастаральная полость (гастроваскулярная система) выполняет транспортную функцию.

Выброшенные стрекательные нити парализуют или ранят добычу. Жидкость, выделяющаяся из тела поврежденной жертвы, особенно аминокислоты, стимулирует глотательные движения: кишечнополостное открывает рот и заталкивает жертву внутрь. Когда жертва проглочена, железистые клетки энтодермы выделяют ферменты в пищеварительную полость, где пища переваривается внеклеточно до питательного раствора и мелких частичек. Клетки гастродермы фагоцитируют пищеые частички и поглощают питательный раствор, так что пищеварение завершается внутриклеточно. Внеклеточная фаза пищеварения занимает немного времени, поглощение питательного раствора и частиц длится 3 – 12 часов, а внутриклеточноая стадия пищеварения продолжается несколько дней.

Внеклеточное пищеварение обеспечило возможность поедать крупную добычу и питаться лишь время от времени. Большинство кишечнополостных являются макрофагами. Тем не менее, часть коралловых полипов являются микрофагами (или способны питаться и как макрофаги и как микрофаги), при этом некоторые виды питаются не только живыми объектами, но и детритом. При питании детритом вода, несущая в себе пищевые частицы, загоняется в гастральную полость биением ресничек. Некоторые виды используют для сбора пищи слизь: мелкие пищевые структуры прилипают к выделяющейся на поверхности тела слизи, после чего эти комочки транспортируются к ротовому отверстию за счет биения ресничек эпителиально-мышечных клеток эпидермы. Некоторые кишечнополостные способны через эпидерму поглощать из воды растворенные органические субстанции. Нередко кишечнополостные вступают в мутуалистические отношения с одноклеточными водорослями (зооксантеллами или зоохлореллами), кишечнополостные используют вещества, продуцируемые симбионтами, в том числе и кислород, и - в отдельных случаях - переваривают самих симбионтов. Потребление органики за счет симбионтов может доходить до 90%. Тем не менее, считается, что питание живой добычей (или - редко - детритом) продолжает оставаться для кишечнополостных обязательным. Водоросли используют организм коралла как среду обитания, обеспечивающую им защиту, освещенность и источник необходимых веществ - побочных продуктов обмена веществ коралла.








Дата добавления: 2016-05-11; просмотров: 651;


Поиск по сайту:

При помощи поиска вы сможете найти нужную вам информацию.

Поделитесь с друзьями:

Если вам перенёс пользу информационный материал, или помог в учебе – поделитесь этим сайтом с друзьями и знакомыми.
helpiks.org - Хелпикс.Орг - 2014-2024 год. Материал сайта представляется для ознакомительного и учебного использования. | Поддержка
Генерация страницы за: 0.018 сек.