Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 8 страница

Гипотеза целлюляризации (полиэнергидная) высказывалась неоднократно, наиболее разработанный ее вариант принадлежит И.Хаджи (1944 год), анализ этой гипотезы отнесен на самостоятельную работу студентов.

Задание для самостоятельной работы: изложите основные положения гипотезы целлюляризации.

Филогенетический анализ, основанный на морфологичечских данных и особенностях развития многоклеточных (наличие в онтогенезе дробления и сферической бластулы, состоящей из одинаковых клеток), подтверждает колониальную гипотезу. Предковая форма многоклеточных мыслится как колония жгутиконсцев, клетки которой первоначально совершенно одинаковы и обеспечивают и движение, и питание колонии. Следующим этапом становления многоклеточных представляется дифференциация клеток, появление клеток различной организации с разделением функций между ними. Эта диффернциация, вероятно, возникла при перемещении (или делении) клеток, так что клетки, выполняющие разные функции заняли разное положение в теле.

Среди современных жгутиконосцев наибольшее сходство с многоклеточными характерно для Choanoflagellata. Это сходство проявляется в следующем:

- для хоанофлагеллят характерны пластинчатые митохондрии, как и для многоклеточных,

- воротничковые клетки губок построены сходно с клетками хоанофлагеллят (однако в тонком строении жгутикового и корешкового аппаратов клеток губок и хоанофлагеллят имеются отличия);

- воротничковые жгутиконосцы формируют колонии;

- имеются виды хоанофлагеллят, которые формируют шаровидные колонии;

- в колонии воротничковых Proterospongia haeckeli имеются клетки, занимающие наружное положение, и клетки, погруженные в студенистый матрикс.

Колониальные гипотезы происхождения многоклеточных. В ходе обсуждения проблемы происхождения многоклеточных высказывались различные варианты колониальных гипотез, из них наиболее обоснованными являются гипотезы Э.Геккеля (1874 г.), О.Бючли (1884) и И.И.Мечникова (серия работ 1877-1879 гг., 1886 г.). Эти гипотезы основывались на различных типах гаструляции, представленных у многоклеточных, и на строении различных низших многоклеточных и их личинок.

Согласно представленияем Э.Геккеля предковой формой многоклеточных была шаровидная колония жгутиконосцев. Начало дифференцировке клеток было положено процессом перемещения (впячивания) половины клеток сферической колонии во внутрь другой половины. Таким путем сформировался двуслойный организм, у которого имелась кишечная полость, где проходило переваривание пищи. Такой гипотетический организм ("гастрея") стал предком всех многоклеточных животных. Организация гастреи соответствует организации низших двуслойных животных - кишечнополостных.

Согласно представлениям О.Бючли предковая форма была представлена не шаровидной, а пластинчатой колонией жгутиконосцев, которая имела форму плотика. Такая колония приобрела двуслойное строение путем деления клеток в тангенциальной плоскости. Подобные существа ("плакулы") предположительно освоили внеорганизменное пищеварение. При освоении внеорганизменного пищеварения сформировался двуслойный организм чашевидной формы. Такой организм соответствует геккелевской "гастрее".

Согласно представлениям И.И.Мечникова предковая форма была представлена шаровидной колонией жгутиконосцев. Предполагается, что клетки колонии питались за счет фагоцитоза, и клетки, поймавшие пищевую частицу, теряли жгутик и мигрировали в полость колонии, где оставались до окончания процесса переваривания. Затем эти клетки вновь занимали место на поверхности сферы. Постепенно произошла дифференцировка клеток на совокупность наружных клеток (кинобласт) и совокупность внутренних клеток (фагоцитобласт). Для кинобласта характерно эпителиальное расположение клеток и наличие жгутиков. Главной функцией кинобласта было обеспечение передвижения колонии. Для фагоцитобласта было характерно аморфное, не эпителизованное расположение клеток. Эти клетки за счет фагозитоза обеспечивали захват пищевых частиц (ложноножки этих клеток протягивались на поверхность между клетками кинобласта), их переваривание и передачу питательных веществ другим клеткам колонии. Кроме основных функций и кинобласт, и фагоцитобласт выполняли также и другие. Модельной группой для обоснования такого пути становления многоклеточности являются личинки паренхимулы, характерные для ряда губок и кишечнополостных. Паренхимула обычно возникает из бластулы, клетки которой одинаковы и снабжены жгутиками. На определенном этапе развития отдельные клетки из стенки бластулы заползают в ее полость (мультиполярная или униполярная иммиграция), которая постепенно заполняется рыхло расположенными клетками. Гипотетический предок многоклеточных животных такой организации получает название "фагоцителла".

Возможные пути эволюции фагоцителл разработаны в трудах А.В.Иванова и В.Н.Беклемишева. Предполагается, что на раннем этапе эволюциии многоклеточных фагоцителлы, не имеющие рта и питающие только за счет фагоцитоза, оседали на дно. Подчеркнем, что на этом этапе фагоцителлы имели сформированные кинобласт и фагоцитобласт. Формы, перешедшие к неподвижному образу жизни, дали начало губкам. Другие формы фагоцителл, осевшие на дно, освоили ползающий образ жизни, приобрели способность к внеорганизменному пищеварению и дали начало пластинчатым.

Многоклеточные, возникшие от фагоцителл на этом этапе их эволюции, отличаются от других многоклеточных. Для них характерно наличие кинобласта - исходно наружного жгутикового слоя клеток, и фагоцитобласта, внутреннего слоя, содержащего амеболидные, опорные, сократимые, скелетогенные и генеративные элементы. Также для них характерно отсутствие рта и кишечника, отсутствие нерной системы и мускулатуры. К таким многоклеточным относят тип Пластинчатые (Placozoa) и тип Губки (Spongia). Для типа Пластинчатых обоснован особый надраздел многоклеточных, которому присвоено название Phagocytellozoa, для типа Губок - особый надрездел многоклеточных - Parazoa. Не так давно В.В.Малахов (1990) предложил объединить два эти типа в подцарство Prometazoa (к этому подцарству он также отнес типы Ортонектид и Дециемид), этот вариант системы многоклеточных не получил широкого распространения.

Фагоцителлы продолжали прогрессивную эволюцию в толще воды, в ходе этой эволюции были достигнуты три основных этапа:

- для первого этапа было характерно появление передне-задней полярности, формирование рта, появление нервной и мышечной ткани, разделение фагоцитобласта на центральный, выполняющий пищеварительную функцию, и периферический, выполняющий опорную и транспортную функцию, при этом как центральный, так и периферическийфагоцитобласт остается неэпителизованным;

- для второго этапа характерна эпителизация центрального фагоцитобласта, за счет чего формируется кишечник, имеющий полость;

- для третьего этапа характерна эпителизация периферического фагоцитобласта.

На каждом из трех основных этапов животные, обитавшие в толще воды, могли перейти к жизни на дне, при этом оседание могло произойти на оральный полюс, на аборальный полюс и на одну из антимер. Многоклеточные, возникшие от фагоцителл, достигших в ходе эволюции первого, второго и третьего этапов, объединяются под названием Eumetazoa (систематический статус - надраздел) и противопоставляются надразделам Phagocytellozoa и Parazoa. Для Eumetazoa характерно наличие рта, нервной системы и мускулатуры. Для большинства Eumetazoa характерно также наличие кишечника (первичное отсутствие кишечника характерно для бескишечных турбеллярий, вторичное отсутствие кишечника в ходе эволюции возникало неоднократно, чаще всего - у паразитических групп, а также у части погонофор). С наличием кишечника связана, как уже указывалось ранее, и дифференцировка зародышевых листков.

В ходе дальнейшего обсуждения происхождения различных групп будут приведены сведения о вероятном происхождении некоторых групп в соответствии с излагаемой концепцией. В более позднее время свою интерпретацию эволюции многоклеточных предложил С.И.Левушкин, который несколько иным образом трактует происхождение губок и вторичноротых.

ТЕМА 3.13

ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ (PLACOZOA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: plakos - плоский и zoon - животное.

В состав типа Пластинчатые входит только один вид - Trichoplax adhaerens (название "трихоплакс" происходит от двух греческих слов thrix, родительный падеж trichos - волос и plax - пластинка, название "adhaerens" происходит от латинского слова adhaersco - прилипать). Некоторые авторы указывают на существование еще одного вида - T. reptans. Трихоплаксы впервые были обнаружены в 1883 г. в морском аквариуме г. Граца (Австрия). Хотя практически во всех руководствах указывается, что эти животные обитают в различных морях, имеются также и сведения, что все их находки были сделаны только в морских аквариумах, в которых содержались объекты, доставлены из разных морей.

Форма тела, движение. Тело трихоплакса уплощено, имеет 2-3 мм в диаметре и толщину 25 мкм. Форма тела амебоидная. Животное медленно скользит по субстрату, постоянно меняя очертания (в некоторых условиях животное принимает нитевидную форму тела). При движении тело трихоплакса плотно сцеплено с субстратом (эта особенность определила видовое название животного, сравни с термином "адгезия" - приклеивание, прилипание). Передне-задняя полярность у трихоплакса не выражена.

Клеточный состав. Наружный слой клеток трихоплакса эпителизован, (то есть клетки расположены сомкнуто, их базальные и апикальные концы находятся на одинаковом уровне, между соседними клетками имеются типичные клеточные контакты), однако такой важный признак настоящего эпителия как базальная пластинка отсутствует.

Клетки верхней стороны тела уплощенные и несут по одному жгутику. Каждая из клеток верхней стороны тела состоит из лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки и погруженного клеточного тела с ядром. В связи с тем, что цитоплазматические пластинки клеток верхней стороны довольно крупные (имеют сравнительно большую площадь), жгутиковый покров верхней стороны оказывается редким.

Нижняя сторона образована также одножгутиковыми клетками, для этих клеток характерно наличие микроворсинок. Эти ворсинки обеспечивают упомянутое выше плотное сцепление трихоплакса с субстратом. Клетки нижней стороны тела высокие и узкие (высокопризматические, площадь их поверхности мала), поэтому жгутики здесь расположены близко друг к другу и образуют плотный жгутиковый покров, за счет которого осуществляется локомоция. Кроме жгутиковых клеток, в составе нижнего слоя клеток входят также железистые клетки. Железистые клетки возникают из жгутиковых клеток. Таким образом, у трихоплакса ясно выражена дифференцировка верхней и нижней сторон наружного эпителиального слоя.

Пространство между верхним и нижним слоями заполнено жидкостью, близкой по составу к морской воде. В этом пространстве находятся клетки, имеющие амебоидную звездчатую форму. Эти клетки образуют во внутреннем пространстве трихоплакса сложную трехмерную сеть. Интересно отметить, что эти клетки - тетраплоидны, в то время как остальные клетки, кроме, конечно, половых, диплоидны. Здесь же можно отметить, что диплоидные клетки трихоплакса содержат самое небольшое количество ДНК из всех многоклеточных. Амебоидные клетки способны сокращаться, они содержит актиновые и, вероятно, и миозиновые элементы.

Питание. Трихоплакс чаще всего питается путем внеорганизменного пищеварения. Животное наползает телом на пищевой субстрат (обычно водоросли), изгибается, приподнимая над субстратом центральную часть своего тела. Таким образом формируется временная полость, куда выделяются пищеварительные ферменты, синтезированные железистыми клетками нижнего слоя. Продукты пищеварения всасываются жгутиковыми клетками нижнего слоя. Обнаружен и другой способ питания трихоплакса. Трихоплакс резкими движеняими краевых жгутиков тела забрасывает на верхнюю сторону тела мелкие пищевые частицы (в экспериментах - дрожжевые клетки и эритроциты), пищевые частицы фагоцитируются амеобоидными клетками, расположенными во внутреннем пространстве: эти клетки высовывают ложноножки наружу, раздвигая клетки верхнего слоя. Переваривание пищевых объектов осуществляется внутри амебоидных клеток.

Размножение. Трихоплакс размножается преимущественно бесполым путем: либо фрагментацией, либо почкованием. Почки (бродяжки) образуются на верхней поверхности. В ходе почкования размножаются три типа клеток: клетки верхнего слоя, жгутиковые клетки нижнего слоя, волокнистые (амебоидные) клетки. Бродяжки получают все эти типы клеточных элементов. Тело бродяжек покрыто жгутиками. Бродяжки отделяются от материнского организма и уплывают, осуществляя расселительную функцию.

Половое размножение трихоплакса было обнаружено только в 1971 г., и только тогда был окончательно установлен статус трихоплакса как самостоятельного вида (длительное время трихоплаксов считали аберрантными личинками кишечнополостных). Яйцеклетки образуются из жгутиковых клеток нижнего слоя. В ходе своего формирования будущие яйцеклетки фагоцитируют части амебоидных клеток. Что касается сперматозоидов трихоплакса, то чаще всего указывается, что они еще не обнаружены, однако в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера указывается, что для трихоплакса характерны безжгутиковые сперматозоиды, по сведениям этих же авторов и яйцеклетки и сперматозоиды формируются в одной особи животного. Ход онтогенеза трихоплаксов прослежен только до стадии 4 бластомеров, надо полагать, что для них не характерны гаструляция, гаструла и зародышевые листки.

Вероятное происхождение пластинчатых. Трихоплаксы по уровню организации соответствуют паренхимулам, которые, как мы предполагаем, рекапитулируют основные черты фагоцителлы: наличие наружного эпителиального слоя - кинобласта (характерно наличие жгутиков и двигательная функция) и внутреннего аморфного пласта клеток - фагоцитобласта (характерно осуществление функции питания). Показательна способность трихоплаксов к питанию за счет фагоцитоза. Можно думать, что Placozoa представляют собой ближайших потомков фагоцителл, перешедших от первоначально свободноплавающего образа жизни к ползанию с одновременным освоением внеорганизменного способа питания и дифференцировкой верхних и нижних клеток эпителия.

Задание для самостоятельной работы: нарисуйте схему организации трихоплакса, обозначив разными цветами производные кинобласта и фагоцитобласта.

ПРИМЕЧАНИЯ. Макросистема многоклеточных, конечно, различается у разных авторов, однако два новейших руководства (Вестхайде и Ригер, 2008; Рупперт и др., 2008) в целом придерживаются той же системы, что приведена в руководстве В.А.Догеля. А именно, эти руководства выделяют группы Placozoa, Spongia и Eumetazoa, правда, в соответствии с общей концепцией, этим группам не присвоен систематический статус. Первые из названных авторов к этим группам добавляют еще группу Mesozoa, включающую ортонектид и дециемид., Согласно В.А.Догелю такая группа имеет место, но данный автор считает этих животных упрощенными плоскими червями. Как вторично упрощенных их рассматривают и Рупперт с соавторами, считая ортонектид и дециемид самостоятельными типами.

В вопросе о присхождении многоклеточных оба названных руководства также единодушны: ими принимается происхождение многоклеточных от колониальных жгутиконосцев.

ТЕМА 3.14

ТИП ГУБКИ (SPONGIA seu PORIFERA)

Губки: примитивные, но не простые…

Ф.Гаррон

Этимология. Название Spongia происходит от греческого слова spongia - губки, а название Porifera - от двух греческих слов: porus - пора и ferre - нести.

Губки - сидячие многоклеточные, которые обитают только в воде. Как и у большинства сидячих организмов, у губок выражена апикально-базальная полярность. Часть губок является одиночными, но большинство губок колониальны. Общая численность типа оценивается в 8000 видов, при этом только около 150 видов обитают в пресных водах. В состав типа губок входят три класса: Известковые губки - Calcarea (около 500 видов), Стеклянные губки - Hyalospongia (около 400 видов), и обыкновенные губки - Demospongia (около 7000 видов).

Общий план организации. Клетки губок дифференцированы, но не интегрированы в настоящие ткани. Тканевой уровень организации означает наличие в теле животного тканей, то есть систем клеток, одинаковых по происхождению, строению и функциям. Дифференцировка клеток губок жестко не зафиксирована и, главное, обратима: клетки легко переходят из одной совокупности в другую, меняя характер специализации. Эта лабильность клеточных элементов и не дает возможности называть клеточные ассоциации губок тканями.

Тело губок построено из двух эпителиподобных слоев клеток: пинакодермы и хоанодермы (в более старых руководствах - дермальный и гастральный слой соответственно). Клетки пинакодермы – пинакоциты - уплощены и, как правило, жгутиков не несут. Пинакодерма располагается на поверхности тела губок, также пинакодермой выстлана часть водоносной системы. Клетки хоанодермы - хоаноциты - снабжены жгутиками и выстилают либо общую полость внутри тела губки (у губок асконоидного типа), либо многочисленные жгутиковые камеры, которые расположены в толще стенки тела. Между слоями пинакодермы и хоанодермы находится мезохил, содержащий неклеточный материал и клетки различных типов. Клетки мезохила расположены неупорядоченно, аморфно. Нервной и мышечной системы у губок нет (но имеются отдельные сократимые клетки).

Для губок характерно наличие особой водоносной (ирриргационной) системы. Эта система не имеет аналогов среди других многоклеточных. За счет работы этой системы реализуются питание, дыхание, выделение и размножение губок.

Отличительной особенностью губок является способность клеток перемещаться в пределах тела. Постоянно перемещаются амебоидные клетки мезохила. Перемещаются пинакоциты, выстилающие участки водоносной системы, перемещаются хоаноциты. За счет этих перемещений происходит реорганизация водоносной системы, что выражается в образовании новых или слиянии уже существующих жгутиковых камер и каналов. За счет этого ток воды по водоносной системе оптимизируется по мере роста губки или изменений в окружающей среде.

Водоносная система губок. Три типа строения этой системы. Водоносная система начинается многочисленными отверстиями, расположенными на поверхности тела губок. Эти отверстия могут быть ограничены неизмененными пинакоцитами, в этом случае они называются остиями. В других случаях отверстия образованы видоизменными пинакоцитами - пороцитами, тогда отверстия именуются порами. На верхней части тела губки находится выводное отверстие водоносной системы - оскулюм. Губка может нести один или несколько оскулюмов. Обычно считается, что однооскулюмная губка - одиночный организм, а многооскулюмная - колониальный.

Водоносная система различных губок устроена по-разному, различают три типа ее строения: асконоидная, сиконоидная и лейконоидная.

Асконоидная водоносная система устроена наиболее просто и характерна только для губок 2 родов, а также ранней стадии развития губок других типов организации. Асконоидные губки невелики, их диаметр не превышает 1 мм. На поверхности тела животного находятся многочисленные поры. Поры пронизывают всю стенку тела и открываются во внутреннюю полость, выстланную хоанодермой. Эта полость в разных руководствах носит разные названия: спонгоцель, спонгиоцель, атриальная полость, парагастральная полость. В дальнейшем будет использоваться термин спонгоцель. На верхнем конце губки располагается оскулюм. Губки асконоидной организации имеют форму бокала, цилинда, конуса и т.п., для них характерно, что апикально-базальная ось является осью симметрии, а для животного в целом характерна неопределенно-радиальная симметерия.

Асконоидный тип строения накладывает ограничения на размер губок: при увеличении размера губки такого строения объем увеличивается быстрее, чем плошадь поверхности хоанодермы, поэтому объем тела начинает превышать функциональные возможности хоанодермы (сравни с материалом предыдущей темы). Достижение губками большего объема потребовало отказа от асконоидного типа строения и замены его другим.

Одним из способов увеличения размера губок явилось формирование сиконоидного типа строения, который, впрочем, не слишком широко распространен среди губок. Для сиконоидного типа строения характерно следующее. Наружная поверхность, как и губок асконоидной организации, покрыта пинакодермой. Поверхность тела несет многочисленные узкие глубокие впячивания, направленные вглубь. Эти образования называются приводящими каналами, которые также выстланы пинакодермой. Приводящие каналы несут поры, открывающиеся в глубокие карманообразные жгутиковые камеры. Эти жгутиковые камеры выстланны хоанодермой. Жгутиковые камеры широким отверстием открываются в спонгоцель, выстланную пинакодермой. Спонгоцель оскулюмом связа с наружной средой. Подчеркнем, что у губок такого простого типа сиконоидной организации внешние покровы губок повторяют контуры жгутиковых камер. Часть губок имеет усложненный тип сиконоидной организации: в этом случае наружные покровы выровнены, на их поверхности находятся многочисленные остии, ведущие в выстланную пинакодермой систему лакун. Вода из этих лакун через поры или каналы попадает в жгутиковые камеры.

Губки сиконоидной организации имеют форму конуса, цилиндра, бокала и т.п. У губок этого типа апикально-базальная ось хорошо выражена, она сохраняет значение общей оси тела и оси неопределенно-радиальной симметрии. Оси жгутиковых камер у сиконоидных губок направлены перпендикулярно апикально-базальной оси.

У сиконоидных губок по сравнению с асконоидными существенно увеличивается поверхность, занятая хоанодермой. Сиконоидные губки крупнее асконоидных, их диаметр колеблется от одного до нескольких сантиметров.

Огромное большинство губок имеет водоносную систему лейконоидного типа. В этом случае на наружной поверхности тела остиями начинаются приводящие каналы, выстланные пинакодермой. Эти каналы открываются в округлые жгутиковые камеры, выстланные хоанодермой. От жгутиковых камер начинаются отводящие каналы, выстланные пинакодермой. Отводящие каналы сливаются друг с другом, постепенно увеличиваясь в диаметре, наконец, эти каналы объединяются в общую полость, связанную с внешней средой оскулюмом. Можно сказать, что у асконоидных и сиконоидных губок спонгоцель имеет форму бокала, а у лейконоидных спонгоцель представлена системой каналов разного диаметра. Понятно, что поверхность хоанодермы у губок лейконоидного типа является наибольшей. У губок этого типа организации апикально-базальная ось не сохраняет значение общей оси тела, эти губки имеют разнообразную форму: кустистую, корковую, мешкоковидную, неправильную. Радиальная симметрия в общем плане строения тела не выражена.

Губки лейконоидного типа имеют наибольшие размеры, их диаметр достигает от нескольких сантиметров до метра. Жгутиковые камеры лейконоидных губок имеют диаметр 20 – 40 мкм и содержат 50-100 хоаноцитов. Камеры лейконоидных губок многочисленны: у губки Leuconia aspera (высота 7 см, диаметр 1 см) количество камер превышает 2 миллиона.

Стенка тела губок асконоидной организации наиболее тонкая, лейконоидной организации - наиболее толстые, стенки губок сиконоидной организации занимают промежуточное положение.

Ток воды в водоносной системе губок создается биением жгутиков хоаноцитов. Скоординированные удары жгутиков обеспечивают течение воды от отверстий на наружной поверхности губок до атриальной полости и по атриальной полости до оскулюма. Дополнительным фактором движения воды по телу губок является то, что оскулюмы не только находятся наверху тела губки, но часто расположены на вытянутых участках тела. Скорость движения воды здесь выше, чем у дна, за счет этого в оскулюмах создается более низкое давление, чем у поверхности тела губок, эта разница давлений участвует в формировании тока воды (сравните с принципом действия высоких вытяжных труб).

Губки способны регулировать ток воды по водоносной системе, что достигается изменением режима работы хоаноцитов, изменением диаметра пор и оскулюмов. Кроме того, хоаноциты способны изменять направление своего биения и создавать обратный ток воды.

При прохождении воды по телу губки происходит питание губок (захват клетками пищевых частиц), поглощение клетками кислорода, в протекающую воду клетки отдают продукты обмена, током воды переносятся половые клетки. Губка объемом 1000 см³ способна профильтровать ведро воды за 10 секунд.

При сравнении губок сиконоидной и асконоидной организации видно, что сиконоидные губки как бы составлены из нескольких асконоидных. Возможно, что губки сиконоидной (и лейконоидной) организации возникли за счет недоведенного до конца почкования и таким образом представляют собой высокоинтегрированные колонии, в которых жгутиковые камеры (с прилегающими областями мезохила) соотвествуют отдельным особям.

Клеточные слои тела губки. Клеточные элементы. Как уже указывалось, в теле губок различают два эпителиподобных слоя пинакодерму и хоанодерму, а также находящийся между ними мезохил, к которому термин "слой" в строгом значении слова неприложим ввиду отсутствия упорядоченности в расположении клеток.

В состав пинакодермы входят пинакоциты и пороциты. Пинакоциты разделяются на экзопинакоциты, расположенные на поверхности тела, в том числе и на той части тела, которая обращекна к субстрату, и эндопинакоциты, расположенные внутри тела.

Экзопинакоциты представляют собой уплощенные клетки, слегка расширенные в центральной части, где лежит ядро, таким образом, эти клетки в продольном разрезе имеют веретеновидную форму. Часть этих пинакоцитов в разрезе имеет Т-образную форму: в этом случае имеется вырост, перпендикулярный к оси клетки, в котором расположено ядро и другие органеллы. У таких клеток уплощенная часть расположена на поверхности, а ядросодержащий отросток погружен в мезохил. Соседние экзопинакоциты перекрывают друг друга наподобие черепицы, образуя контакты по типу прилегания, где мембраны клеток разделены пространством. Типичные для многоклеточных десмоподобные контакты в экзопинакодерме обнаружены только у одного рода губок. Эндопинакоциты чаще всего имеют сферическую или веретеновидную форму. Для них характерно наличие нескольких отростков, проникающих в мезохил. Обычно эндопинакоциты соприкасаются друг с другом лишь точечно, не образуя сплошного слоя. Специфических клеточных контактов в эндопинакодерме не обнаружено. Характер клеточных контактов и отсутствие у большинства губок базальной пластинки не дает возможности считать пинакодерму настоящим эпителием, как уже указывалось, ее оценивают как эпителиподобный слой. В большинстве случаев пинакоциты не несут жгутиков, но пинакоциты отдельных видов снабжены жгутиком.

Пороциты развиваются из пинакоцитов (экзо - или эндо). Пороцит представляет собой клетку, пронизанную поровым каналом. Пороцит способен изменять диаметр своей поры, что обеспечивается сокращением волокон цитоплазмы.

Хоанодерма образована хоаноцитами - воротничковыми жгутиковыми клетками. Для них характерно наличие жгутика типичного строения, отходящего от одной из двух центриолей. Жгутик многих видов губок несет два ряда тонких мастигонем. На апикальной поверхности клетки вокруг жгутика расположено около 20 микроворсинок (на светооптическом уровне совокупность этих ворсинок выглядит как воротничок). Очень важно отметить, что сходную структуру имеют клетки жгутиконосцев Choanoflagellata, хотя между теми и другими имеются различия в строении корешкового аппарата и переходной зоны жгутика. Хоаноциты закреплены в мезохиле за счет наличия нескольких выростов базальной части клетки. Хоаноциты соприкасаются между собой, но специализированные клеточные контакты отсутствуют, отсутствует также и базальная мембрана. Поэтому хоанодерма, как и пинакодерма, является эпителиподобным слоем.

Мезохил, содержит неклеточный материал и клетки различных типов. Неклеточный материал представлен органическим матриксом, включающим большое количество коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна вырабатываются колленцитами. У многих губок имеются также коллегенобразующие клетки несколько отличающегос типа - лофоциты. Оба типа клеток имеют звездчатую форму. Лофоциты подвижны, цитоплазматические выросты их тела называют псевдоподиями. Оба типа клеток характеризуются секреторной активностью. Колленциты формируют рассеянные колагеновые волокна, а лофоциты - пучки волокон. Коллаген губок очень близок коллагену многоклеточных, в частности, коллагену позвоночных.

В числе других типов клеток мезохила следует назвать археоциты, миоциты и скелетогенные клетки, сведения о строении и работе этих последних приведены в разделе, посвященном строению скелета губок.

Археоциты - крупные подвижные амебоидные клетки, способные к фагоцитозу и способные дифференцироваться в клетки других типов.