Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 5 страница

ГИПЕРМАСТИГИНЫ (HYPERMASTIGINA).

Этимология. Название происходит от двух греческих слов hyper - сверх и mastigia - бич. Буквальный перевод - "свержгутиковые".

По многим признакам сходны с полдимастиготами и по современной системе включены в состав этого типа. Все представители обитают только в кишечнике термитов или тараканов, большинство видов связаны со своими хозяевами мутуалисмтическими взаимоотношениями, но несколько видов являются настоящими паразитами. Зарегистрировано свыше 200 видов гипермастигин.

Представители этого отряда всегда несут много жгутиков (от десяти до нескольких тысяч). Жгутики характеризуются упорядоченным расположением, чаще всего спиральными витками. Ядро - единственное. Бесполое размножение происходит путем монотомии, половой процес - путем гамогонии с последующей копуляцией или путем автогамии. Ядерные циклы у ряда видов представлены гаметической редукцией, у других - зиготической редукцией. Представители этого отряда являются облигатными симбионтами термитов и некоторых тараканов, причем взаимоотношения двух видов носят взаимовыгодный характер. Присутствие жгутиконосцев в кишечнике необходимо для нормального пищеварения и существования хозяев, искусственно освобожденные от жгутиконосцев насекомые погибают через несколько дней, несмотря на обильную пищу. Питаются жгутиконосцы частицами древесины, которые находятся в кишечнике хозяина-ксилофага. Жгутиконосцы расщепляют целлюлозу, образовавщиеся низкомолекулярные вещества потребляются как жгутиконосцем, так и его хозяином. Сам процесс захвата частицы пищи осуществляется на заднем конце клетки. Пищевая частица сначала прилипает к поверхностной мембране, а затем фагоцитируется. Поглощение жидких субстратов осуществляется за счет пиноцитоза. Процессы дефекации этих жгутиконосцев изучены слабо.

Задание для самостоятельной работы: дать определения понятиям: контактный способ передачи возбудителя, фекально-оральный способ передачи возбудителя, трансмиссивный механизм передачи возбудителя: инокулятивный способ реализации трансмиссивного механизма, контаминативный способ реализации трансмиссивнорго механизма. Для всех способов привести примеры передачи возбудителя, которые совершаются данным способом, дополнительные к тем примерам, которые представлены в "Курсе лекций".

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ

Для этих жгутиконосцев этого подкласса характерен автотрофный или миксотрофный тип питания: в их цитоплазме имеются хлоропласты. Ядро обычно одно, но имеются и виды с большим числом ядер. Большинство видов размножается только бесполым путем. Для части видов характерен половой процесс (копуляция), для этих видов характерен ядерный цикл с зиготической редукцией. Обсуждение здесь растительных жгутиконосцев связано с тем, что к этой группе (к отряду Фитомонад) относится замечатьельный организм - вольвокс, который может служить (и служил) моделью для изучения хода формирования многоклеточной организации.

ОТРЯД ФИТОМОНАДИНА (PHYTOMONADINA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов phyton - растение и monada - отдельность.

Для представителей отряда Phytomonadina характерно наличие только автотрофного типа питания. Запасным питательным веществом является крахмал. Жгутиков чаще всего два, но есть 4- и 8-жгутиковые виды. Характерно наличие крупного хроматофора чашевидной формы. Одноядерные виды. Обычно имеется стигма. Эти организмы способны размножаться делением надвое и половым путем. Половое размножение происходит по типу копуляции, причем в отряде представлены все ее формы: от изогамной до оогамной копуляции. Ядерный цикл - с зиготической редукцией. К отряду относятся одиночные и колониальные виды, колонии могут иметь вид пластинок или шариков. Имеются подвижные и неподвижные виды. К этому отряду относится род Volvox. Организация шарообразных колоний этого вида соответствует представлениям колониальной гипотезы об организации предков многоклеточных, чем и объясняется рассмотрение этого организма в курсе зоологии.

Вольвокс характеризуется колониальным строением, причем для колоний характерна подвижность и высокая интегрированность, а также начальная дифференцировка клеточных элементов. Эти особенности делают колонии вольвоксов хорошей модельной группой для выяснения путей формирования многоклеточности.

Колонии вольвоксов имеют правильную шаровидную форму. Колония слагается из вегетативных клеток. Большинство вегетативных клеток характеризуется малыми размерами. Такие клетки покрыты клеточной стенкой, имеют грушевидную форму. На заостренном конце клетки расположены два жгутика. В задней части клетки находится чашевидный хроматофор, в котором расположен пиреноид; ядро лежит кпереди от хроматофора, а кпереди от ядра - две сократительные вакуоли. Стигма имеется. Вегетативные клетки соединены между собой тонкими мостиками цитоплазмы.

Вегетативные клетки расположены поверхностно, то есть колония в целом представляет собой полый шарик, эти клетки погружены в прозрачный матрикс (он более плотен на периферии и разжижен в центральной части колонии).

Часть вегетативных клеток колонии отличаются более крупными размерами. Эти клетки называются вегетативными клетками размножения. За счет бесполого размножения названных клеток формируются дочерние колонии. Дочерние колонии растут, что сопровождается расхождением составляющих их клеток, в конце концов они разрывают материнскую колонию и освобождаются. Количество дочерних колоний в одной материнской обычно составляет 5-6, но может быть и большим. Колония вольвоксов характеризуется наличием полярности: это означает, что у такой колонии различимы передний и задний полюса. Движение колонии совершается передним полюсом вперед, при движении колония вращается вокруг своей оси. У вегетативных клеток, расположенных на переднем полюсе, наблюдаются небольшие отличия: в длине жгутиков, в величине хроматофоров, в величине стигмы. Образование вегетативных клеток размножения и половых клеток приурочено к заднему полюсу. Вольвоксы являются планктонными организмами. При движении колонии вращаются вокруг собственной оси.

ПРИМЕЧАНИЯ. В соответствии с современной системой простейшие, имеющие жгутики, не составляют одной систематической группы. Такие простейшие разделены на несколько типов по признакам строния жгутиков, корешковых систем, цитостома, поверхностных структур клетки, митохондрий и другим. Важнейшими типами являются Эвгленозои (Euglenozoa), Воротничковые жгутиконосцы (Choanimonada), Полимастиготы (Polymastigota). Тип Опалината (Opalinata) вряд ли заслуживает характеристики "важнейшего", но его представители широко распространены и, как правило, изучаются в вузовском курсе зоологии. Может быть, особо показательным для новой системы является тип Эвгленозои, который объединяют классы Эвгленоидеи (Euglenoidea) и Кинетопластиды (Kinetoplastidea). Ранее эти группы были отнесены соответственно к растительным и животным жгутиконосцам. Основополагающим признаком для объединения послужило строение цитостма этих простейших и наличие в жгутике параксиального тяжа. Типу питания в новейших ситематических построениях придается меньшее значение, так как считается, что автотрофный тип питания разными группами простейших приобретался вторично и независимо от других групп.

ТЕМА 3.5

ТИП СПОРОВИКИ (SPOROZOA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов spora - семя, посев и zoon - животное. Происхождения названия обусловлено тем, что многие поредставители в ходе развития формируют покоящиеся стадии с плотной оболочкой, служащие для расселения, которые называются "споры". Следует, однако, напомнить, что эта "спора" не гомологична ни спорам бактерий, ни спорам растений.

Споровики представлены только паразитическими видами. В состав споровиков входит около 5000 видов.

Отличительным признаком представителей споровиков является наличие в их жизненном цикле одной или нескольких стадий, несущих апикальный комплекс органелл. Эти стадии подвижны и обеспечивают расседительную функцию. Такие стадии носят общее название "зоиты" (спорозоиты, мерозоиты). Зоиты имеют характерную вытянутую и слегка изогнутую форму тела (похожи на банан или на полумесяц, название одного из родов споровиков - токсоплазма - происходит от греческого слова "toxon", что означает "арка"). Другие стадии жизненного цикла споровиков (шизонты, гамонты, гаметы) апикального комплекса лишены и имеют иную форму тела.

Апикальный комплекс включает коноид, преконоидальные кольца, роптрии. Коноид расположен на переднем конце тела, имеет вид усеченного конуса и образован спирально расположенными фибриллами. Кпереди от коноида лежает 2 или 1 преконоидальных кольца (сходное кольцо расположено также на заднем полюсе тела). В передней половине клетки располагаются роптрии (от 2 до 20), которые имеют ампуловидную форму и носят секреторный характер. Роптрии выделяют особый секрет, этот секрет обеспечивает проникновение зоита в клетку хозяина. Здесь же, в передней части тела расположены многочисленные нитевидные образования - микронемы. Есть предположение, что микронемы выполняют функцию, сходную с функцией роптрий. Функция апикального комплекса - обеспечение проникновения паразита внутрь клетки хозяина, при этом коноид и преконоидальные кольца действуют механически, а вещества, выделяемые роптриями, и вещества, содержащиеся в микронемах, - химически.

Для споровиков характерно наличие пелликулы, которая включает расположенную на поверхности плазмалемму, и внутренний мебранный комплекс, который состоит из плоских мембранных пузырьков - альвеол. Под пелликулой расположена система микротрубочек.Внутренний мембранный комплекс покрывает цитоплазму почти полностью. У зоитов на самом переднем конце тела альвеолы отсутствуют, именно в этой области расположен коноид. На боковой поверхности тела зоитов находится одна микропора (значительно реже микропор несколько). Такая боковая микропора является ультрацитостомом, обеспечивая пиноцитоз тех или иных субстанций хозяина. Одна микропора расположена на заднем конце тела, через нее осуществляется экзоцитоз. В области микропор наружная мембрана инвагинирует (вворачивается) внутрь цитоплазмы через разрывы внутреннего мембранного комплекса.

Споровики слабо подвижны. У грегарин подвижность реализуется скользящим способом за счет ундуляции микроскопических гребней пелликулы, у спорозоитов и мерозоитов кокцидий - вероятно, за счет сократимости микротрубочек. Представители кровяных споровиков после внедрения в клетку хозяина способны формировать псевдоподии.

Споровики моноэнергидны. У всех споровиков сложный жизненный цикл. Жизненный цикл обязательно включает половой процесс в форме гамогонии и копуляции, а также спорогонию. Спорогония представляет собой формирование из зиготы инвазионных стадий - спорозоитов. Первое деление зиготы представлет собой одноступенчатый мейоз. Одноступенчатость мейоза проявляется в том, что расхождение уменьшение числа хромосом проходит без предварительной редупликации. Наличие одноступенчатого мейоза является характерным признаком споровиков. Далее следует два или несколько митотических делений. Таким образом, для всех споровиков характерен ядерный цикл с зиготической редукцией. Для примитивных грегарин и всех кокцидий характерно еще и наличие в жизненном цикле бесполого размножения, протекающего в форме шизогонии. (Более новые руководства обозначают этот процесс как мерогонию, понимая под мерогонией специфическую форму шизогонии=множественного деления). Жизненный цикл споровиков может протекать с участием одного или двух хозяев. У многих видов имеются стадии, приуроченные к внешней среде.

ТЕМА 3.6

КЛАСС ГРЕГАРИНЫ (GREGARININA)

Этимология. "Организмы, давшие имя всей группе, были впервые описаны в 1828 г. энтомологом Дюфуром из кишечника уховертки и названы им Gregarina ovata. После этого долгое время всех подобных существ относили к роду Gregarina, и в результате название "грегарина" стала также и нарицательным" ("Протисты", т. 2,)

Этот класс характеризуется особой формой полового процесса, при которой два гамонта объединяются в сизигий, а потом формируют гамонтоцисту. Главнейшим отрядом является отряд Собственно грегарины, для которых характерно отсутствие в жизненном цикле шизогонии и внеклеточный характер паразитирования на протяжении большей части жизненного цикла. Другие группы грегарин в дальнейшем будут охарактеризованы очень кратко. Общее число видов грегарин оценивается примерно в 1700 видов.

ОТРЯД СОБСТВЕННО ГРЕГАРИНЫ (EUGREGARINIDA) Грегарины являются полостными паразитами беспозвоночных (кольчатых червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих и других). Чаще всего они локализуются в кишечнике (но есть виды, обитающие в полости тела, в жировом теле, в органах выделения и в других, представители одного семейства приурочены к семенным мешкам дождевых червей). Локализация в полостях позволяет грегаринам (на тсдиии трофзоита, см. ниже) иметь довольно крупные размеры: типовые размеры грегарин составляют 150 – 300 мкм, есть виды, имеющие длигну 400 – 500 мкм и, наконец, имеются виды 1 – 5 мм длины. Грегарины паразитируют внеклеточно, однако самые ранние стадии развития у многих грегарин протекают внутриклеточно (этот признак сближает грегарин с другими споровиками). Иногда встречаются и грегарины, у которых весь жизненный цикл проходит внутри клеток, а неклеточными стадиями являются, как и у кокцидий, только спорозоиты, мерозоиты и ооцисты.

Почти все грегарины имеют в жизненном цикле одного хозяина (гомоксенны).

Грегарины попадают в кишечник хозяина на стадии спорозоита. Спорозоит прикрепляется к стенке кишечника хозяина, погружая в нее апикальный конец. Передний конец клетки (но не апикальный комплекс органелл) формирует новообразование - специфическую прикрепительную органеллу эпимерит, а апикальный комплекс дегенерирует. Эпимерит обычно вооружен крючьми или похожими структурами, с помощью которых паразит заякоривается в кишечнике хозяина. Остальная часть клетки перетяжкой - септой подразделяется на два неравных отдела протомерит и дейтомерит. Такое строение грегарин оценивается как типовое, но имеются виды, тело которых не разделяется на отделы.

Прикрепленная стадия активно питается и называется трофозоитом. Для трофозоитов грегарин характерно наличие многочисленных микропор, расположенных между гребнями пелликулы, через которые осуцществляется пиноцитоз. Возможно, что параллельно пиноцитозу проиходит поглощение веществ путем активного транспорта на поверхности эпимерита.

После некоторого периода активного питания перетяжка между эпимеритом и протомеритом обламывается, причем утрата эпимерита является необратимой, и теперь грегарина находится в кишечнике свободно. Эта стадия называется гамонтом. Гамонты подвижны, что обеспечивает возможность поиска полового партнера, механизм движения был описан ранее, скорость передвижения составляет 1–10 мкм/сек. Следующим этапом жизненного цикла является объедиение двух гамонтов в парочку - сизигий. Два гамонта, объединенные в сизигий, некоторое время продолжают двигаться Передняя особь носит название примит, а задняя - сателлит. У части видов грегарин сизигии образуются очень рано, особи, вощедщие в состав сизигия, продолжают питаться, так что в этом случае выпадает стадия одиночного трофозоита. Далее два гамонта одеваются общей оболочкой, причем каждый из них принимает форму полусферы. Эта стадия называется гамонтоциста (или гаметоциста). Формирование сизигия и совместное инцистирование гамонтов является уникальным признаком грегарин. Под оболочкой гамонтоцисты происходит формирование гамет. При этом и мужской и женский гамонты делятся, образуя одинаковое равное число гамет. Опять-таки, уникальным признаком грегарин по сравнению с другими споровиками является то, что женские гаметы формируются за счет деления гамонта. Не все цитоплазма гамонтов расходуется при образовании гамет, неиспользованная ее часть формирует остаточное тело. Остаточное тело позднее или принимает участие во вскрытии зрелых гамонтоцист или дегенерирует. После образования гамет происходит копуляция, которая у одних видов изогамная, у большинства же - анизогамная. Встреча гамет отчасти обусловлена собственной подвижностью гамет, отчасти за счет пульсирующих или роазмешивающих движений остаточного тела. Сформировавшиеся зиготы в свою очередь формируют оболочку, и в таком состоянии именуются ооцистами. Гамонтоцисты, содержащие внутри многочисленные ооцисты, выходят из организма хозяина. У видов грегарин, обитающих в кишечнике, выход осуществляется естественным путем, вместе с экскрементами. Пути высвобождения гамонтоцист при внекишечной локализации грегарин мало изучены, предполагается возможность выхода их наружу при случайном повреждении тела хозяина, возможно также, что выход осуществляется через кишечник хищника при поедании хозяина, специально для дождевых червей предполагается возможность выхода вместе с целомической жидкостью из органов выделения и из особых пор, Далее в ооцистах протекает процесс спорогонии, и формируются 8 спорозоитов (очень редко имеет место дополнительное деление и формируется 16 спорозоитов). Этот процесс длится несколько дней (от 3 до 14), но его продолжительность зависит от температуры и влажности, некоторые значания этих факторов губительны для грегарин. Параллельно с этим процессом идет освобождение ооцист из гамонтоцист (есть виды грегарин, у которых ооцисты освобождаются еще в теле хозяина, тогда в наружную среду выходят прямо ооцисты). Вскрытие гамонтоцист может проходить путем простого разрыва оболочки, в других случаях выхождение ооцист обеспечивается за счет набухания остаточного тела, которое как бы "взрывает" гамонтоцисту изнутри. Наконец, у части видов остаточное тело формирует полые выворачивающиеся трубочки, через которые и выходят ооцисты, что происходит при насасывании гамонтоцистой воды. В любом случае ооцисты оказываются свободно лежащими на субстрате. Заражение новой особи хозяина происходит за счет проглатывания ооцист. Под действием пищеварительных соков хозяина ооциста вскрывается, и спорозоиты выходят в просвет кишечника, а затем прикрепляются своим передним концом к клетке эпителия. Для грегарин, паразитирующих в других органах, также характерно пероральное заражение, после выхода из ооцисты они активно проникают через стенку кишечника и мигрируют к месту окончатальной локализации.

Для более примитивных грегарин (отр. Шизогрегарины - Schizogregarinida) характерен жизненный цикл с шизогонией, это доказывает, что отсутствие шизогонии у настощих грегарин является апоморфным признаком. Для этих же грегарин характерно, что при прикреплении к клетке кишечника хозяина апикальный комплекс органелл преобразуется в так называемый мукрон. Мукрон выполняет функции фиксации и поглощения пищи: цитоплазма клетки хозяина втягивается паразитом в мукрональную вакуоль, на поверхности которой происходит пиноцитоз.

Заражение грегаринами, как правило, не вызывает у хозяев выраженных патологических явлений.

ТЕМА 3.7

КЛАСС КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ (COCCIDIOMORPHA)

Кокцидиеобразные являются внутриклеточными паразитами.Жизненный цикл включает шизогонию, гамогонию и копуляцию и спорогонию. Копуляции в форме резкой анизогамии или оогамии. Макрогамета образуется из гамонта за счет роста, без деления. Микрогаметы формируются путем делений гамонта. Спорогония проходит или во внешней среде или в организме хозяина. В состав класса входят три отряда: Кокцидии, Кровяные споровики и Пироплазмиды. Общая численность группы составляет более 3600 видов.

Отряд Кокцидии (Сoccidiida). Представители отряда Кокцидий паразитируют у широкого круга хозяев: у позвоночных всех классов, а также у беспозвоночных (коралловые полипы, полихеты, пиявки, моллюски, многоножки и др.). Обычно для кокцидий характерна узкая специфичность к хозяину, то есть данный вид кокцидий паразитирует у одного вида хозяев или у немногих близких видов. Кокцидии - внутриклеточные паразиты. Обычной локализацией кокцидий являются клетки кишечника, но ряд видов поражает и клетки других органов. В некоторых случаях кокцидии в начале жизненненого цикла обитают в клетках различных органов, но следующие генерации приурочены к клеткам кишечника. Внутриклеточный паразитизм объясняет малые размеры кокцидий: в качестве примера можно указать, что ооцисты типового представителя рода Eimeria имеют размеры 16 – 31 х 11 – 17 мкм.

Жизненный цикл включает бесполое размножение шизогонию, половой процесс (эти два процесса происходят в организме хозяина) и спорогонию, которая у одних видов проходит во внешней среде, у других - в организме хозяина. Ооциста со спорозоитами должна быть проглочена хозяином.

Спорозоит, освободившись из ооцисты, проникает внутрь клетки хозяина. Этот процесс всегда начинается с инвагинации плазмалеммы клетки хозяина, после чего может происходить или не происходить перфорирование плазмалеммы. Если перфорирования не происходит, то паразит оказывается локализованном внутри так называемой паразитофорной вакуоли. Внутри клетки хозяина спорозоит теряет апикальный комплекс, а также кортикальный цитоскелет, округляется и превращается в трофозоита, который активно питается, причем трофозоит может иметь несколько микропор=ультрацитостомов. По окончании питания трофозоиты превращаются в шизонтов (меронтов).

Шизонт делится шизогонией. В результате этого процесса формируются мерозоиты, строение и поведение которых идентично спорозоитам. Мерозоиты внедряются в новые клетки той же особи хозяина, превращаясь в них в трофозоита. За счет последовательно осуществляющихся процессов шизогонии в организме данной особи хозяина увеличивается численность паразитов. Характерно, что количество бесполых генераций, предшествующих началу полового размножения, постоянно у каждого вида.

У некоторых видов кокцидий (в том числе и у токсоплазмы) бесполое размножение осуществляется несколько иначе - путем так называемой эндодиогении, в ходе которой формируется только 2 мерозоита. Процесс эндидиогении начинается с разделения ядра, параллельно делению ядра внутри материнской клетки закладываются апикальные комплексы, а затем другие структуры дочерних клеток. Пелликула материнской клетки инвагинирует, полностью разделяя два мерозоита.

После прохождения характерного числа циклов бесполого размножения часть мерозоитов, внедрившись в клетку, после недолгого питания становится гамонтами. Гамонты различаются: макрогамонты путем роста формируют макрогаметы, микрогамонты - сначала растут, а затем путем деления формируют микрогаметы, при этом число микрогамет различается в зависимости от видовой принадлежности и варьирует от 2 до нескольких сотен. Микрогаметы содержат ядро и митохондрию. В большинстве случаев микрогаметы кокцидий покрыты только одной мембраной и несут два или три жгутика. На переднем конце располагается специфическая органелла - перфораторий. Макрогаметы имеют овальную форму и сравнительно крупные размеры, в их цитоплазме запасено большое количество питательных веществ. Апикальный комплекс в некоторых случаях представлен в молодых макрогамонтах, но позднее всегда резорбируется. Поверхность макрогаметы одета единственной мембраной. По периферии макрогамонта накапливаются так называемые стенкообразующие тела, имеющие вид гранул. Происходит копуляция, зигота, покрываясь оболочкой (оболочка формируется из упомянутых ранее стенкообразующих тел и из мембран ЭПС), становится ооцистой. Далее в ооцисте происходит спорогония. В большинстве случаев спорогония происходит во внешней среде, но у части видов этот процесс происходит в организме хозяина. У кишечных кокцидий ооциста (до или после спорогонии) покидает кишечник хозяина естественным путем. Если кокцидии локализованы не в кишечнике, то выход ооцист происходит либо по протокам пораженных органов (почки, половые железы, матка), либо ооцисты попадают в кишечник (кокцидии печени, легких, желчного пузыря и др.) и выводятся из кишечника.

Первое деление процесса спорогонии представляет собой, как уже указывалось, редукционное деление в виде одноступенчатого мейоза. Далее следуют остальные два деления спорогонии: сначала формируются ячейки - спороцисты, затем внутри спороцист формируется спорозоиты. Соответственно количеству сформированных спороцист спорозоиты оказываются сгруппированными либо попарно, либо по четыре (есть немногочисленные виды кокцидий, у которых 8 спорозоитов лежат свободно или сгруппированы внутри одной спороцисты, имеются виды кокцидий с иным числом спорозиотов). Обычно и в спороцистах, и в ооцистах содержатся остаточные тела. На одном из полюсов ооцисты находится менее плотный участок оболочки, который называется микропиле. При попадании в нового хозяина микропиле открывается, и спорозоиты через него покидают ооцисту. Продолжительность спорогонии, естественно, варьирует у разных видов и, кроме того, зависит от температуры среды, но обычно продолжается 1 – 6 суток.

Кокцидии могут паразитировать в одном хозяине, например, Eimeria, такой жизненный цикл называют гомоксенным. Если в жизненном цикле представлены два или большее число хозяев, то жизненный цикл называется гетероксенным. В гетероксенном жизненном цикле кокцидий сменяют друг друга два хозяина, окончательный и промежуточный, причем оба хозяина являются позвоночными (например, у Toxoplasma или Sarcocystis). Известны гетероксенные жизненные циклы со сменой позвоночного и беспозвоночного хозяев, причем беспозвоночное является кровососом и в жизненном цикле выступает как окончательный хозяин.

В гомоксенных жизненных циклах, естественно, все стадии развития протекают в организме одной особи определенного вида, во внешней среде находится только спороциста. Выход спороцисты во внешнюю среду обеспечивает распространение паразита среди других особей хозяина. Заражение новой особи обеспечивается проглатыванием ооцисты. При гетероксенном цикле, в ходе которого паразиты обитают у позвоночного и кровососущего беспозвоночного (например, у представителей семейства Haemogregarinidae), окончательным хозяином выступают разные виды клещей, комаров, вшей, блох, мухи цеце. Кровососы заглатывают гамонтов, локализованных в клетках крови промежуточного хозяина (таковым могут быть собаки, крысы, лягушки и др.). В кишечнике окончательного хозяина формируются гаметы (можно отметить, что у кокцидий этой группы формируется сизигий, т.е. временное объединение двух гамонтов, именно поэтому семейство получило свое название), происходит копуляция, ооциста проходит через стенку кишки и оказывается локализованной в полости тела кровососа, где и происходит спорогония. Далее кровосос должен быть проглочен промежуточным хозяином. Это может происходить в ходе естественного питания хозяина (например, лягушки питаются комарами) или в ходе самоосвобождения хозяина от кровососов (например, собаки выкусывают клещей). В кишечнике промежуточного хозяина спорозоиты освобождаются, проникают из кишечника в кровь. Развитие бесполых поколений происходит в клетках крови, а также в клетках внутрениих органов (селезенке и других лимфатических и кроветворных органах, печени, легких, мышц, в том чиле и миокарда). 000

Примером гетероксенного жизненного цикла, когда оба хозяина представлены позвоночными, может служить жизненный цикл Toxoplasma gondii (родовое название происходит от двух греческих слов: toxon - арка, что связано с изогнутой формой спорозоита, и plasma - вылепленный, оформленный). Возбудитель токсоплазоза был описан в 1908 г. французскими исследователями Николем и Мансо от грызунов из Северной Африки, а токсоплазмоз человека был обнаружен в 1914 г. на Цейлоне.

Длина трофозоита токсоплазмы составляет 4 – 8 мкм а диаметр ооцисты - 9 -14 мкм. Окончательным хозяином токсоплазм являются кошки (домашние кошки и еще 17 представителей семейства кошачьих). В качестве промежуточных хозяев зарегистрировано 350 видов: млекопитающих (в том числе и человек), птиц, пресмыкающихся. Токсоплазма и токсоплазмоз имеют всесветное распространение. Важность токсоплазмоза определяется его ведущим положением в развитии пренатальной патологии (см. ниже), а также тем, что это заболевание часто встречается у лиц, зараженных вирусом иммунодефицита человека.

В жизненном цикле токсоплазм представлены те же процессы, что и были описаны ранее: бесполое размножение, гамогония и копуляция и спорогония. Бесполое размножение происходит в организме как окончательного, так и промежуточного хозяина, половое размножение - только в организме окончательного хозяина. Спорогония происходит во внешней среде, число спорозоитов равно 8, они сгруппированы внутри двух спороцист. Можно привести некоторые размерные и временные характеристики токсоплазм: ооцисты округло-овальные, их диаметр 10 – 12 мкм; спороцисты имеют диаметр около 6 мкм; спорогония продолжается 1 – 5 суток (но продолжительность зависит от температуры и влажности среды); длина спорозоита составляет 4 – 7 мкм, а ширина -2 -4 мкм; размеры мерозоитов практически не отличаются от размеров спорозоитов; срок развития гамонтов составляет 3 - 4 суток, ооцисты формируются на 4 - 5 сутки после заражения, а начинают выделяться во внешнюю среду на 4 – 7 сутки после заражения.

Если ооциста будет проглочена промежуточным хозяином, то в его кишечнике спорозоиты освобождаются, проходят через стенку кишечника и внедряются в клетки различных органов, где размножаются (эндодиогенией). У зараженных животных идет массовое и быстрое размножение токсоплазм. При этом в цитоплазме пораженных клеток скапливается большое количество мерозоитов. Такие временные скопления мерозоитов называются псевдоцисты. Мерозоиты после гибели клетки высвобождаются из псевдоцист и заселяют новые клетки. Постепенно интенсивность процесса затухает, болезнь становится хронической. В этот период токсоплазмы формируют так называемые тканевые цисты, которые покрыты оболочкой и локализовыаны в мышцах и головном мозгу. При поедании окончательным хозяином промежуточного хозяина с тканевыми цистами мерозоиты освобождаются и внедряются в клетки кишечного эпителия кошки, проходят в них несколько циклов шизогонии, затем происходит гамогония и копуляция.