Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 3 страница
Только для инфузорий характерна конъюгация - особый тип полового процесса, протекающий в форме временного соединения двух клеток, в ходе которого происходит слияние гаплоидных ядер (гаметных ядер), происходящих из разных клеток. Слияния двух клеток не происходит (в ходе конъюгации имеет место временное и локальное соединение цитоплазмы двух клеток).
ЯДЕРНЫЕ ЦИКЛЫ. Под ядерным циклом понимается закономерное чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Ядерные циклы простейших могут быть представлены циклами с гаметической редукцией, с зиготической редукцией и с промежуточной редукцией. При гаметической редукции редукционное деление непосредственно предшествует образованию гамет, в этом случае все стадии жизненного цикла, кроме гамет, диплоидны (инфузории, многоклеточные животные). При зиготической редукции первое деление зиготы является редукционным, все стадии жизненного цикла, кроме зиготы, гаплоидны (споровики). При промежуточной редукции редукционное деление находится между двумя вегетативными стадиями, часть вегетативных стадий жизненного цикла гаплоидна, часть - диплоидна (фораминиферы, многие растения, в том числе все высшие).
ИНЦИСТИРОВАНИЕ. Защитная реакция простейших при наступлении неблагоприятных условий чаще всего выражена способностью к образованию цист (цисты покоя). У паразитических простейших формирование цист связано с выходом из хозяина в окружающую среду и последующим заражением новой особи хозяина. Формирование цист также может быть приурочено к определенному этапу жизненного цикла и быть его необходимым компонентом (цисты размножения, например некоторые инфузории инцистируются перед делением, так что процесс деления происходит под защитой оболочки цисты). При образовании цист имеет место дедифференцировка клетки: резорбируются или отбрасываются некоторые органеллы, например, ресничный аппарат. Происходит обезвоживание и уплотнение цитоплазмы, исчезают вакуоли. Вокруг тела простейшего формируются две защитные оболочки. При восстановлении благоприятных условий простейшее выходит из цисты.
Задание для самостоятельной работы: на основании материала по осморегуляции простейших выскажите гипотезу о наличии (или отсутствии) сократительных вакуолей у паразитических простейших и о характере их работы (частоте пульсации). Ответ обоснуйте.
ПРИМЕЧАНИЯ. Современные системы, как правило, не относят одноклеточные гетеротрофные организмы к животным. Эти системы выделяют 5 или более царств живых организмов, в том числе царства Protista и Animalia. Представители царства Animalia в этом случае характеризуются как эукариотические организмы, не имеющие клеточных стенок, многоклеточные, с двумя или более типами тканей, использующие гетеротрофный тип питания, с уплощенными или пластинчатыми кристами митохондрий, огромное большинство видов подвижно. В царство Protista объединены все одноклеточные эукариотные организмы, в том числе и те, которые по традиционной системе относятся к растениям и грибам, то есть организмы с различными типами питания - как гетеротрофным (фаготрофия, пиноцитоз, осмотрофия), так и аутотрофным (фототрофия). Имеются как подвижные, так и неподвижные виды, причем подвижные виды численно преобладают, подвижность чаще всего реализуется за счет жгутиков/ресничек или псевдоподий. Строение митохондрий разнообразно: представлены трубчатые, пластинчатые, сплющенные и дискоидальные митохондрии. Одним из премеров следования таким воззрениям является руководства по зоологии "Беспозвоночные" (Барнс и др.¸1992), в которое не включены материалы по Protozoa.
Очень важное суждение приведено в сводке "Протисты" (часть 1): " В пределах протистов происходило, вероятно становление типов питания и всех клеточных систем, которыми в дальнейшем стали пользоваться растения, животные, грибы. С позиций филогенетической систематики мы не можем принять концепцию таксона протистов. Они не эквивалентны растениям, животным или грибам, а включают их в себя".
ТЕМА 3.3.
ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ (SARCOMASTIGOPHORA).
КЛАСС САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)
Когда амебу наблюдают в ее естественной жизненной среде, свободно движущейся в чашке с культурой, где она живет, то обнаруживается поразительное разнообразие и приспособленность ее поведения …. Если бы она была размером с собаку, можно было бы без колебаний приписать ей субъективное переживание. К.Лоренц |
Этимология. Название типа происходит от трех греческих слов: sarx, род. падеж sarcos - мясо, mastigia - бич, phoros - несущий. Буквальный перевод названия "мясожгутиконосные" неблагозвучен, поэтому обычно пользуются термином "саркомастигофоры", реже пользуются термином "саркожгутиконосцы"
К саркожгутиконосцам относятся простейшие, органеллами движения которых служат непостоянные выросты цитоплазмы - ложноножки или постоянно существующие бичевидные выросты - жгутики. Этот тип делится на два класса Саркодовые и Жгутиконосцы.
КЛАСС САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)
Представители класса Саркодовых характеризуются гетеротрофным типом питания, а также тем, что их поверхностные структуры включают только плазмалемму. Некоторые виды выделяют органическую или неорганическую раковинку, расположенную кнаружи от плазмалеммы. Поверхностная структура, представленная плазмалеммой, обеспечивает возможность изменения формы тела в широких пределах за счет формирования временных выростов цитоплазы - псевдоподий. На основании размеров псевдоподий, их формы, наличиия или отсутствия внутренних опорных структур выделяют несколько типов псевдоподий: лобоподии, филоподии, ризоподии, аксоподии.
Лобоподии характеризуются небольшой длиной, на конце закруглены, не способны ветвиться и образовывать анастомозы. Цитоскелетные образования внутри лобоподий отсутствуют. Обычно клетка имеет несколько (но не слишком много) лобоподий, но имеются виды, образующие только одну лобоподию. Филоподии тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся и не образуют анастомозов с другими филоподиями. Обычно многочисленны. Внутри филоподий имеется ось из микрофиламентов. Лобоподии и филоподии характерны для представителей отрядов Голых и Раковииных амеб. Ризоподии (ретикулоподии) тонкие, ветвятся и образуют анастомозы с другими ризоподиями, внутри ризоподии содержится осевой тяж из микротрубочек. Ризоподии характерны для представителей отряда Фораминифер. Аксоподии характеризуются наличием опорного скелетного образования (аксонемы). Аксонема берет начало в теле клетки и построена из микротрубочек, связанных короткими связками. Благодаря наличию аксонемы аксоподии ригидны, не способны бысто менять свою форму и размеры, как это свойственно псевдоподиям других типов. Аксоподии характерны для представителей подклассов Радиолярии и Солнечники. У солнечников микротрубочки аксонем расположены в виде двух продольных лент.
Механизм формирования псевдоподий был рассмотрен в предыдущем разделе, можно напомнить, что не все его процессы ясны, но известно, что в нем участвует измененение коллоидного состояния цитоплазмы и сокращение субмембранной актино-миозиновой сети. За счет формирования псевдоподий у большинства амебоидных организмов происходит передвижение: амеба как бы перетекает с места на место, движение осуществляется или путем образования новых псевдоподий или благодаря удлинению единственной псевдоподии. За счет образования псевдоподий происходит также процесс фагоцитоза: две псевдоподии движутся навстречу друг другу таким образом, что они охватывают пищевую частичку. Функции аксоподий и ризоподий охарактеризованы при описании соответствующих групп саркодовых. Аксоподии известны в двух вариантах строения: эуаксоподии, имеющие гладкую поверхность, и гранулоаксоподии, имеющие шероховатую поверхность. Первые характерны для радиолярий (подкласс Radiolaria), не используются для движения и ловли добычи, но обеспечивают возможность парения в воде. Вторые характерны для солнечников (подкласс Heliozoa).
Жгутиковые стадии у саркодовых встречаются редко, в частности жгутики имеются у гамет тех видов, которым присуще половое размножение. Следует отметить наличие группы амебоидных организмов, которые способны трансформироваться в жгутиконосные стадии с 3-4 жгутиками (по современным воззрениям они составлояют самостоятельный класс Heterolobosea).
Клетка саркодовых содержит одно или несколько ядер. Половой процесс как постоянный признак присущ только фораминиферам, у остальных саркодовых встречается спорадически, если имеется, то представлен гамогонией и копуляцией.
К саркодовым относят три подкласса: Корненожек, Лучевиков (Радиолярий) и Солнечников.
ПОДКЛАСС КОРНЕНОЖКИ (RHIZOPODA).
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: rhiza - корень и pes, родительный падеж podos - нога, (podion - ножка)
Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями типа лобоподий, филоподий или ризоподий. Разделение цитоплазмы на экто- и эндоплазму хорошо выражено. У части корненожек имеется наружный скелет в форме органической или минеральной раковины. Подкласс Корненожек включает три отряда: Голые амебы, Раковинные амебы и Фораминиферы.
ОТРЯД ГОЛЫЕ АМЕБЫ (AMOEBINA).
Этимология. Название происходит от греческого слова amoeba - перемена. Видовое название типового вида этой группы - Amoeba proteus связана с именем второстепенного морского бога - Протея. обладавшего даром принимать различные формы.
Большинство видов голых амеб являются свободно живущими организмами, которые населяют морские воды, пресную воду и почву (в последнем случае амебы, строго говоря, обитают в капиллярной воде почвы, между частицами грунта). Водные формы в подавляющем большинстве являются бентосными. Сведения о паразитических представителях приведены в конце настоящего раздела.
Форма тела представителей отряда Голые амебы, как уже указывалось выше, непостоянна, однако у каждого вида характеризуется только ему присущими особенностями, например, количеством одновременно присутствующих псевдоподий, различается также форма псевдоподий. Размеры разных видов голых амеб колеблятся от 2 мкм до 2-3 мм.
Организация покровов, движение и питание амеб, их осморегуляция были описаны при общей характеристике простейших.
Большинство амеб одноядерно, но есть и многоядерные виды, то есть среди голых амеб есть как моноэнергидные, так и полиэнергидные виды. Половой процесс в целом для группы достоверно не известен (его наличие предполагается у одного вида).
Невозможно не привести характеристики амебоидных организмов, представленной в работе знаменитого этолога Конрада Лоренца "Оборотная сторона зеркала", откуда и позаимствован эпиграф к данной теме. "Амебоидная клетка, состоящая лишь из голой протоплазы, движется таким образом, что в некотором месте ее наружный слой, эктоплазма, становится тоньше. Затем выпячивается нечто вроде разорванного мешка, которое при дальнейшем локализолванном утончении внешней оболочки вырастает в ложноножку. Далее содержимое клетки, слеуя направлению наименьшего сопротивления, вливается в псевдоподию, основание которой все более наполняется и утолщается, и таким образом вся клетка постепенно движется в соответствующем направлении. Рост псевдоподии сопровождается утолщением и стягиванием эктоплазмы на той стороне ползущей амебоидной клетки, которая в процессе движения оказывется сзади... Единственный способ движения, описанный выше, позволяет амебе справляться со всеми ситуациями окружающей среды. С помощью одного и того же механизма амеба "боязливо" бежит от вредного воздействия, стремится к благоприятному воздействию, а в оптимальном случае "жадно" обтекает предмет, от которого исходит позитивный стимул, и поглощает его. Амеба бежит и ест с помощью одного и того же механизма движения!
Приспособительная информация, обуславливающая кажущуюся разумность амебы, основывается исключительно на ее способности избирательно реагировать на весьма различные внешние стимулы; при этом, однако, величина реакции может быть столь разной, что наблюдатель может усомниться в тождестве механизма движения. Амеба, медленно переползающая в более благопрряитное место обитания под действием какого-нибудь перепада температур, кислотности и тому подобного, производит совершенно иное впечатление, чем амеба, "бросающаяся" на добычу или тем более намеревающаяся с кажущейся хитростью захватить несколькими псевдоподиями быстродвижущуюся ресничную инфузорию. Большое разнообразие поведения и ориентация во всех трех направлениях, достигаемая столь простым способом, придает амебе вид удивительно "разумного" существа".
Некоторые виды голых амеб являются симбионтами или паразитами многоклеточных. В частности, в толстом кишечнике человека обитает дизентерийная амеба Entamoeba histolytica. Этот вид амеб был обьнаружен Ф.А.Лешем в 1875 г. E. histolytica может быть безвредным сожителем или выступать как вредоносный агент, вызывающий тяжелое заболевание. Цисты этой амебы выделяются с экскрементами и попадают в организм человека путем случайного их проглатывания (с загрязненной пищей или водой). Такой механизм циркуляции возбудителей носит название фекально-орального. Носительство дизентирийной амебы распространено повсеместно и охватывает около 10% населения Земли, заболеваемость амебиазом в основном ограничена зоной жаркого климата.
В ротовой полости человека обитает E. gingivalis. Эта амеба живет в зубном налете, в нормальных или патологических десневых карманах. Встречается у 70 – 80% здоровых людей и в 100% у лиц, больных воспалительными заболеваниями полости рта. Любопытно, что этот вид амебы не встречается у младенцев до появления зубов и у беззубых стариков. Собственная патогенность этого вида спорна.
Амебы родов Acantamoeba и Naegleria обитают в пресных водах или в почве. Возможно попадание этих амеб в организм человека при купании в озерах, илистых прудах и даже бассейнах. В некоторых случаях эти амебы вызывают амебный менингоэнцефалит, характеризующийся высокой летальностью. Известно и бессимптное носительство этих амеб (в носоглотке), в некоторых случаех такое носительство зарегистрировано у 5% обследованного контингента.
Некоторые дополнтельные сведения по биологии и морфологии отдельных видов амеб, паразитирующих у человека, приведены в таблице 3.3.1 (при отсутствии сведений в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены). Изучение жизненных циклов этих животных отнесено к самостоятельной работе студентов.
Табл. 3.3.1
Некоторые материалы по биологии и морфологии амеб,
паразитирующих у человека
Признаки | Entamoeba histolytica | Entamoeba gingivalis | Acantamoeba | |
тканевая форма | просветная форма | |||
Размеры | 20 – 40 мкм, средние 23 мкм | 8 – 20 мкм, средние 13 мкм | 6 -30 мкм, средние 12 – 13 мкм | 9 – 17 мкм |
Количество псевдополий | одна, значительно реже несколько | несколько | более 10 | |
Характер питания | преимущественно эритроцитами (в теле амебы насчитывается несколько десятков заглоченных эритроцитов), реже - лейкоцитами, поглощается также тканевая жидкость | кишечными бактериями | бактериями и лейкоцитами (мигрирующими в полость рта), при наличии крвоточивости - эритроцитами | бактериями (в источниках - без уточнения характера питания свободных и паразитических форм) |
Ядро, форма и размеры | одно, сферическое, диаметром 3 – 9 мкм | одно, сферическое, диаметр 2 – 6 мкм | одно, сферическое, диаметр 2 – 7 мкм | одно, сферическое |
Форма цист | кругые или овальные | цист не образует | многоугольные или звездчатые | |
Размеры цист | 8 – 15 мкм | 5 – 10 мкм | 10 – 15 мкм | |
Количество цист, выделяемых носителем | 45 – 600 миллионов цист в сутки | |||
Устойчивость цист | при комнатной температуре в воде сохраняют жизнеспособность в течение до 7 месяцев, при 0 0C - в течение 4 недель, погибают при нагревании до 70 0C, очень быстро погибают при высушивании | |||
Вызываемое заболевание | амебиаз или амебная дизентерия | безвредна, но может внедряться в стенку кишки, где превращается в тканевую форму | считается непатогенной, но способствует усилению образования зубного камня. Обнаруживается в близко лежащих органах (миндалинах и др.), если в них протекают гнойные процессы | см. в тексте |
Возможные осложнения | при разрушении стенки кишки могут попадать в кровь и заноситься в другие органы (печень, легкие), где вызывают абсцессы | см. в тексте |
ОТРЯД РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ (TESTACEA)
Этимология. Название происходит от латинского слова testa - черепок, плошка, скорлупа, раковина.
Представители отряда раковинных амеб сходны с голыми амебами, отличаясь от них наличием наружной раковины. Форма раковины различна, но раковина всегда однокамерна. На раковине имеется одно крупное отверстие - устье, из которого выдаются псевдоподии (или одна псевдоподия). Чаще всего раковина состоит из органического вещества. У части видов к органической основе прикреплены посторонние минеральные частицы (песчинки и т.п), такая раковина называется агглютинированной. Эти частицы сначала заглатываются амебой, затем они выводятся из клетки путем экзоцитоза и встраиваются в органический матрикс. У представителей рода Euglypha раковина состоит из тонких кремневых пластинок. Движение и захват пищевых частиц осуществляются псевдоподиями принципиально таким же образом, как и у голых амеб. Большинство представителей раковинных амеб являются полифагами. Интересно, что выбрасывание непереваренных остатков происходит только при втянутых в раковину псевдоподиях. Ядер одно или несколько. Размножение бесполое, причем две особи, возникшие в результате митоза, расходятся только после завершения формирования у дочерней особи раковины. В последнее время у арцелл обнаружен половой процесс, протекающий по типу автогамии, у других раковинных амеб подобный процесс неизвестен. Представители отряда Testacea являются пресноводными формами, многие виды встречаются в торфяных болотах.
ОТРЯД ФОРАМИНИФЕРЫ (FORAMINIFERA).
Этимология. Название происходит от латинских слов foramen, (род. падеж -foraminis) - отверстие, пора и fero - нести, носить
Представители отряда Фораминифер являются только морскими, преимущественно бентосными формами, часть видов ведет планктонный образ жизни. Они обладают сложной организацией и уникальным ядерным циклом (с промежуточной редукцией). Фораминиферы являются крупными организмами, средний размер одной особи чаще всего составляет 0.5 мм. Как среди вымерших, так и среди ныне живущих формаминифер имеются и более крупные виды -диаметром 2-3 см и даже 12-16 см. Численность ныне живущих фораминифер оценивается приблизительно в 10000 видов, ископаемых видов известно свыше 30000 (Протисты, 2000).
Представители отряда форминифер характеризуются наличием раковины, которая возникает как наружная раковина, но позднее часть цитоплазмы выступает из раковины и покрывает ее тонким слоем снаружи. У большинства представителей этой группы раковины состоят из углекислого кальция, однако у небольшой части видов раковины чисто органические или агглютинированные. На раковине находится одно или несколько устьев, через которые осуществляется связь организма с внешней средой. Раковины фораминифер могут быть однокамерными и многокамерными, в последнем случае расположение камер у различных видов различается. Камеры у многокамерных фораминифер сообщаются между собой отверстиями - внутренними устьями. Развитие фораминифер с многокамерной ракивиной начинается с закладки первой зародышевой камеры, к которой позднее достраиваются другие камеры, причем размер их постепенно увеличивается.
Псевдоподии фораминифер представлены ризоподиями и отходят от наружного слоя цитоплазмы. Осевая часть ризоподий представлена пучком микротрубочек, наружная часть совершает быстрый ток в двух направлениях. Совокупность псевдоподий фораминиферы создает вокруг тела животного ловчую сеть (у донных видов эта сеть распластана по субстрату, у планктонных отходит радиально во все стороны, окутывая раковину "облаком"). Сеть является динамичным олбразованием, ее форма и объем постоянно меняются за счет удлиниея, укорочения, слияние и новобразования ризоподий. Функции ризоподий - передвижение, захват пищи, осязание, образование новых камер и цист. Передвижение осуществляется за счет подтягивания: участок сети закрепляется на субстрате, а затем сокращается, подтягивая клетку вперед. Скорость передвижения составляет несколько миллиметров за день, передвижение в толще грунта идет значительно медленнее.
Пищевая частица может захватываться при активном движении ризоподий или пассивно, при попадании частицы на ризоподию. Пищевая частица приклеивается к ризоподии и транпортируется по ней как по эскалатору в сторону устья. Пищевые частицы, достигшие поверхности клетки, поглощаются за счет фагоцитоза. Непереваренные остатки внутри дефекационных вакуолей перемещаются к концам, где и выбрасываются во внешнюю среду. Питание фораминифер разнообразно: среди них имеются виды, поедающие бактерий, водоросли, простейших, мелких одноклеточных, детрит, отмечены и случаи каннибализма. Большинство видов всеядно. При питании крупными объектами, имеющими панцирь, фораминиферы способны раскалывать этот панцирь и вылущивать содержимое, так что "создается впечатление точных и сложных осмысленных действий" (Протисты, 2000). Возможно, что ризоподии некоторых фораминифер способны выделять парализующие жертву вещества. Обнаружена способность фораминифер поглощать растворенные в воде органические вещества.
Для многих видов фораминифер характерно присутствие в цитоплазме симбиотических одноклеточных водорослей. Как правитло, раковина при этом прозрачна или имеет отдельные прозрачные окна, а фораминиферы живут в тех местах, куда проникает свет.
Для ядерного аппарата фораминифер характерны многоядерность и ядерный дуализм, выражающийся в том, что по строению и функциям ядра дифференцированы на вегетативные и генеративные. В ходе жизенного цикла ядра фораминифер претерпевают сложные изменения.
Ядерный цикл фораминифер характеризуется промежуточной редукцией, причем гаплоидная и диплоидная фаза почти одинаковы по продолжительности. Обычно жизненный цикл фораминифер составляет 1 год. Жизненный цикл фораминифер включает агамогония и гамогонию, которая завершается копуляцией. После слияния двужгутиковых гамет образуется диплоидная зигота. Она вырастает в молодой агамонт (процесс этот включает собственно рост и формирование раковины). Ядро молодого агамонта делется митотически, в результате чего возникает 2 ядра. Одно из них увеличивается в размерах и становится соматическим ядром. Второе ядро делится несколько раз, формируя несколько десятков генеративных ядер. Эти генеративные ядра скапливаются по периферии последних камер фораминиферы. На конечной стадии эти ядра совершают двухступенчатое мейотческое деление, так что формируются гаплоидные ядра, причем за счет более поздних митозов количество гаплоидных ядер может увеличиваться. В конце концов соматическое ядро дегенерирует, а вокруг гаплоидных ядер обособляются участки цитоплазмы. Эти клетки называются агаметами, они формируют раковину и дают начало половому поколению - гамонту. Гамонты формируют гаметы. Гаметы, как уже указывалось, двужгитиковые, гаметы, произошедшие из разных особей, одинаковы. Следует отметить, что жизненные циклы изучены примерно у 100 видов фораминифер.
ПОДКЛАСС ЛУЧЕВИКИ ИЛИ РАДИОЛЯРИИ (RADIOLARIA)
Этимология. Название происходит от латинского слова radius – луч.
Это морские планктонные протисты, обитающие преимущественно в теплых морях. Большинство видов обитает на глубинах не более 100 метров. К подклассу относят несколько отрядов: акантарии, полицистинеи, феодарии и другие. Размеры радиолярий колеблются от 30 мкм до 1-2 миллиметров. Некоторые виды полицистиней колониальны, причем длина колоний измеряется несколькими сантимерами (до метра). Общая численность радиолярий оценивалась в конце двадцатого века в 7 – 8 тысяч видов (цитируется по руководству "Жизнь животных"). Известно и несколько тысяч ископаемых видов.
Главными признаками радиолярий являются наличие внутреннего минерального скелета, наличие эуаксоподий, которые никогда не имеют экструсом, наличие центральной капсулы, сложная дифферецировка цитоплазмы.
Скелет радиолярий является внутренним, выполняет функцию защиты и - за счет наличия длинных отростков - способствует их парению в воде. Скелет представлен системой сложно соединенных игл, вложенных друг в друга шаров или имеет еще более сложную форму. Для радиолярий из отряда акантарий характерен скелет из сернокислого стронция, у остальных радиолярий склет состоит из кремнезема.
Центральная капсула (отсутствует у акантарий) представляет собой мембрану, пронизанную многочисленными отверстиями. В связи с наличием центральной капсулы цитоплазма клетки дифференцирована на внутрикапсулярную и внекапсулярную. Внекапсулярная цитоплазма в свою очередь неоднородна. Аксоподии берут начало от внутрикапсулярной цитоплазмы. Кроме эуаксоподий, радиолярии имеют совокупность тонких псевдоподий, отходящих от внекапсулярной цитоплазмы, причем часть из них начинается от самого наружного слоя внекапсулярной цитоплазмы, часть - от самого глубокого. Эти псевдоподии похожи на ризоподии и филоподии, однако многие авторы воздерживаются от применения этих терминов по отношению к тонким псевдоподиям радиолярий. Эта сеть тонких псевдоподий обеспечивает питание радиолярий: добыча захватывается этими псевдоподиями, вокруг добычи формируется небольшой островок цитоплазы, содержащий пищеварительную вакуоль. Питаются радиолярии различными мелкими объектами: бактериями, простейшими. Для многих радиолярий, обитающих в верхних слоях воды, характерен симбиоз с автотрофными организмами, поселяющимися в цитоплазме этих простейших, в этих случаях питание полностью или частично осуществляется за счет симбионтов.
У молодых радиолярий ядро одно, с возрастом они становятся многоядерными. Жизненные циклы большинства видов неизвестны. Бесполое размножение протекает путем деления надвое. Половой процесс описан для части акантарий, для некоторых видов описан особый парасексуальный процесс.
Радиолярии малоподвижные, пассивно флотирующие организмы. Только для представителей акантарий характерна способность к вертикальным миграциям за счет изменения формы тела.
ПОДКЛАСС СОЛНЕЧНИКИ (HELIOZOA).
Этимология. Название происходит от имени греческого бога солнца - Helios и греческого же слова zoa - жизнь.
Эти простейшие населяют пресные и - реже - морские водоемы, могут парить в толще воды, но чаще обитают на поверхности дна или в его самом поверхностном слое. Общее число видов солнечников оценивается в несколько десятков.
Тело солнечников почти правильной сферической формы. От тела расходятся многочисленные прямые гранулоаксоподии. Они имеют форму очень узких конусов. Радиальное расположение гранулоаксоподий обеспечивает возможность парения в воде. За счет изменения размеров гранулоаксоподий, солнечники способны перекатываться по субстрату.
На поверхности гранулоаксоподий расположены экструсомы (особые органоиды, выделяющие ядовитые и парализующие вещества). Солнечники являются хищниками-полифагами. При прикосновении жертвы к поверхности гранулоаксоподий она мгновенно парализуется или умерщвляется за счет выделений экструсом. Добыча заякоривается на поверхности гранулоаксоподий и за счет их укорачивания приближается к поверхности клетки. С поверхности тела навстречу жертве формируется широкая псевдоподия, которая обволакивает жертву со всех сторон.
Цитоплазма солнечников подразделена на наружную и сердцевинную зоны. Органеллы сосредоточены преимущественно в сердцевинной части. Сократительные вакуоли имеются у пресноводных видов, они располагаются только в периферической зоне цитоплазмы, количество сократительных вакуолей варьирует даже в пределах вида.
Ядро одно или несколько. Бесполое размножение в виде монотомии. У одного вида солнечников обнаружен половой процесс типа автогамии.
Для солнечников харакетерна одна уникальная особенность - способность к агамным слияниям. В этом случае происходит временное объединение двух или нескольких клеток, степепнь объединения варьирует от точечных соприкосновений до полного слияния цитоплазмы, однако ядра не сливаются никогда. Через некоторое время солнечники возвращаются к исходному состоянию.
Дата добавления: 2016-05-11; просмотров: 1031;