Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 15 страница

4. Бластопор в ходе развития сначала приобретает щелевидную форму, вытянут от переднего конца тела до заднего. В дальнейшем большая часть этой щели замыкается, ее передняя часть дает дефинитивный рот взрослого организма, а задняя - его анальное отверстие. В части случаев упомянутая щель в своей задней части замыкается полностью, тогда анальное отверстие возникает на месте заднего конца этой щели как новообразование. Такое состояние характерно для трохофорных животных: кольчатых червей, членистоногих, моллюсков.

5. Бластопор или непосредственно переходит в дефинитивное анальное отверстие, или замыкается, а анальное отверстие прорывается на его месте несколько позднее. Дефинитивный рот возникает на переднем конце тела, точнее, между первым и вторым сегментами тела как новообразование. Такой характер формирования рта и ануса характерен для Иглокожих, Полухордовых и Хордовых.

Внешне процесс формирования вторичного рта выглядит очень просто. Вот как он описывается в руководстве В.Н.Беклемишева: "На будущей брюшной стороне личинки возникает небольшое впячивание эктодермы. К этому впячиванию прикладывается передний конец кишечника, эпителии их спаиваются, и в месте спайки возникает отверстие, это и есть рот".

По мнению В.Н.Беклемишева, рот вторичноротых соответствует бластопору, возникая именно из него. Этот автор опирается на те способы развития рта, которые сопровождаются замыканием бластопора и и формированием ануса не из бластопора, а на месте замкнувшего бластопора. Не приводя всю систему аргументации В.Н.Беклемишева и ссылки на конкретные способы развития рта у разных животных, передадим кратко суть его воззрений. У предковых форм вторичноротых бластопор превращался в дефинитивный рот животного, расположенный на заднем конце тела. Такое положение рта, свойственное также некоторым низшим представителям плоских червей, для ползающих животных экологически невыгодно. В силу этой очевидной невыгодности рот претерпевает смещение вперед. Этот путь смещения у плоских червей представален разными этапами, выраженными у современных животных, но в ветви вторичноротых промежуточные формы не сохранились, все известные нам виды характеризуются окончательным смещением рта вперед. Предполагается, что в ходе развития вторичноротых имела место "рационализация развитие", выражающаяся выпадением промежуточных этапов: рот вместо медленного перемещения сразу замыкается и открывается заново на новом месте. Что касается ануса, то он, по мнению В.Н.Беклемишева, представляет собой истинное нововобразование, равивающееся на месте переместившегося бластопора. Возможно, что еще одна рационализация развития состояла в том, что из развития выпадало замыкание бластопора, которые - по видимости - прямо превращался в анальное отверстие.

Все группы животных, для которых характерны первые четыре типа формирования рта и анального отверстия, объединяются под названием Первичноротые - Protostomia, а те, для которых характерен пятый способ формирования рта и ануса, называются Вторичноротыми - Deuterostomia. Часть типов животных не может быть отнесена ни к одному из этих стволов. Более подробная характеристика первичноротых и вторичноротых представлена в конце этого раздела.

Полость тела. Разные типы полости тела. Ранее уже указывалось, что диффузия как механизм транспортировки недостаточно эффективна. Очень вероятно, что именно потребность в эффективных транспортных механизмах (совместно с потребностью в опорных структурах) и определила дальнейшие пути эволюции билатеральных животных.

Мы остановились на паренхиматозных группах (плоские черви и немертины), не имеющих полости тела. У всех остальных представителей билатерий между эпидермой и гастродермой формируется более или менее сильно развитая полость - полость тела, которая представлена двумя вариантами - первичная полость тела, или схизоцель, и вторичная полость тела, или целом. Первичная полость тела не имеет собственных стенок, она ограничена непосредственно окружающими ее тканями, базальными пластинками эпителиев или органами. Главная функция такой полости тела - распределительная. Наряду с выполнениием этой функции схизоцель обычно выполняет опорную функцию. Эта полость тела может выполнять и какие-либо специальные функции, например, выводковой камеры. У части плоских червей клетки паренхимы в отдельных местах могут неплотно прилегать друг к другу, так что у них внутри паренхимы представлена система щелей, заполненная тканевой жидкостью. Совокупность таких щелей мы вправе назвать полостью тела. Еще В.Н.Беклемишев (1964) наблюдал, что по таким пространствам внутри тела турбеллярий могут плавать паразитические инфузории. Приведенный пример позволяет нам сделать вывод, что первичная полость тела образуется за счет раздвигания или распада клеток паренхимы. Следствием подобной частичной утраты паренхимы является расширение возможностей организма в транспортировке по телу различных веществ. Первичная полость тела характерна для низших билатерий.

В других случаях полость тела имеет собственные эпителиальные стенки, в этом случае она называется вторичной полостью тела, или целомом. Вторичная полость тела представляет собой систему тонкостенных мешков. "Это не просто дыра, это орган" - так характеризует вторичную полость тела В.Н.Беклемишев (1964). Такие тонкостенные мешки занимают все пространство между органами, все "закоулки" между органами выстланы целомическим эпителием, или целотелием. Дополнительным (но не обязательным) признаком целома является наличие собственных протоков - целомодуктов, открывающихся во внешнюю среду.

Известно два способа формирования целома. Первый способ называется телобластическим. В этом случае формируются две полоски мезодермы, лежащие справа и слева от кишки. Далее расположение клеток этих скоплений начинает упорядочиваться таким образом, что формируются пузырьки, клетки стенок которых расположены в правильный ряд, то есть происходит эпителизация первично неэпителизованных клеток. Эти пузыри разрастаются, сильно (но не полностью!) вытесняя первичную полость тела. В результате между стенкой тела и стенкой кишечника формируется целом, включающий многичисленные парные мешочки. Название "телобластический" связано с тем, что полоски мезодермы, с которых начинается развитие целома, в ряде случаев онтогенетически восходят к так называемым телобластам. Телобласты - это клетки, выселившиеся из энтодермального зачатка зародыша и лежащие в первичной полости тела, по бокам от кишки. В других случаях тот же способ формирования целома базируется на мезодерме, возникающей из эктодермы.

Второй способ называется энтероцельным. В этом случае на стенке первичной кишки закладывается три пары выпячиваний, карманов (у полухордовых первый карман непарен). В соответстивии со способом закладки стенки этих карманов сразу оказываются эпителизованными. Карманы быстро отделяются от первичной кишки, принимая вид пузырей. Далее эти пузыри сильно разрастаются, их полость становится полостью целома, а стенки - стенками целома.

Чисто теоретически можно представить, что у каких-то паренхиматозных форм редукция паренхимы шла таким образом, что от нее сохранился только тонкий слой клеток, прилежащий изнутри к стенке тела, или два слоя клеток, прилежащий к стенке тела и прилежащий снаружи к стенке кишки. Может быть, именно такое направление эволюции привело к формированию сомнительных случаев целомической организации.

Основными функциями целома являются транспортная, опорная, половая (в целоме или его обособленных участках происходит развитие или созревание половых клеток). Целомическая организация характерна для высших билатерий.

Трапнспортные системы. Бесполостные животные для транспорта веществ используют диффузию. Все внутренние органы таких животных погружены в паренхиму, по клеткам которой за счет диффузии перемещаются различные вещества, как полученные из внешней среды, так и выделенные клетками самого животного. Как уже указывалось ранее, диффузия эффективна только на весьма небольших расстояниях (около 0.5 мм).

Таким образом, использование диффузии как транспортного средства накладывает ограничения на размеры животного и эффективность его жизнедеятельности. Возникшая коллизия может быть разрешена несколькими способами. Один из них реализован у бесполостных животных: у крупных видов плоских червей в транспорте веществ принимают участие разветвления кишечника, что уменьшает протяженность диффузионного пути. У этой группы животных, во-первых, очень четко видна зависимость между размером тела и степенью ветвления кишечника, во-вторых, эти ответвления кишечника не несут функций какой-либо специализированной обработки пищи. Уменьшение диффузионного пути достигается также ветвлением других органов. Это явление очень четко выражено в строении протонефридиальной системы практически у всех плоских червей, в гроздевидном или сетевидном устройстве желточников у трематод и цестод и, наконец, в разветвленной форме яичника и семенников у крупных трематод – фасциол. Ранее указывалось, что у части турбеллярий происходит частичная редукция сплошной паренхимы, за счет чего паренхима оказывается пронизанной системой щелей, заполненных жидкостью. Такое строение паренхимы расширяет возможности транспорта.

Одним из главных направлений эволюции билатерий является формирование эффективных транспортных систем. У билатерий, имеющих первичную полость тела, транспортные функции осуществляет первичнополостная жидкость. Первичная полость тела не имеет собственных стенок, циркуляция жидкости в ней происходит неупорядоченно и обеспечивается за счет сокращения мускулатуры стенок тела.

У билатерий, имеющих целом, первичная полость тела не исчезает, она сохраняет свою транспортную функцию, но сокращается в объеме, а ее участки получают упорядоченное расположение, канализируются. Таким путем формируется кровеносная система - главный тип транспортных систем билатерий. У тех групп животных, где возникает обширный целом, возникает и хорошо развитая кровеносная система. Если целомы развиты слабо (например, у моллюсков), то и кровеносная система оказывется развитой слабо. Немертины представляют собой случай формирования кровеносной системы, не связанной с развитием целома, впрочем, в новейших исследованиях указывается на наличие у немертин целома.

В более примитивных случаях кровеносная система не имеет собственных стенок и ограничена либо двумя листками целотелия (точнее, их базальными пластинками), либо листком целотелия с одной стороны и эпителием эпидермы или гастродермы с другой стороны.

Чаще всего у животных, имеющих кровеносную систему, появляется пропульсаторный орган (органы), обеспечивающий упорядоченную циркуляцию жидкости, в противном случае циркуляция обеспечивается за счет сокращения мышц стенок тела.

ПЕРВИЧНОРОТЫЕ И ВТОРИЧНОРОТЫЕ. Ранее, при характеристике билатерий было показано, что по способу формирования ротового отверстия и ануса все билатеральные животные могут быть разделены на две группы: первичноротых и вторичноротых. Разница организации двух этих групп не ограничивается первичноротостью и вторичноротостью.Альтернативные признаки этих двух групп могут быть сформулированы следующим образом.

1. Вторичная полость тела у первичноротых формируется телобластическим путем, у вторичноротых - энтероцельным.

2. Скелетные формирования первичноротых, если они вообще возникают, формируются на поверхности тела за счет выделения клеток эктодермального эпителия, скелетные образования вторичноротых образуются под эпителием (эпидермисом) или за счет уплотнения базального матрикса (полухордовые и бесчерепные), или за счет выделений клеток мезодермы (иглокожие), или за счет преобразования части клеток мезодермы в скелетные структуры. Хотя у части первичноротых и обнаруживается внутренний скелет, он всегда оказывается производным наружных покровов Так, наличие внгутреннего скелета у части кишечнополостных (восьмилучевые кораллы) объясняется отселением эктодермальных скелетообразующих элементов в мезоглею, наличие внутренних склетных элементов у членистоногих объясняется врастанием некоторых скелетных элементов внутрь тела. Для сравнения - у позвоночных животных так называемые покровные кости образуются из мезодермального слоя кожи.

3. Для формирования нервной системы вторичноротых характерна тенденция к образованию желобчатых или трубковидных впячиваний эпителия, за счет преобразования которых формируется большая или меньшая часть нервной системы.

4. Тело вторичноротых исходно включает три разнокачественных сегмента, при этом последний, третий сегмент, имеет тенденцию к разделению на отдельные метамеры. Состав тела первичноротых всегда иной, но не одинаковый у всех групп.

5. Дробление зиготы первичноротых спиральное, часто детерминированное, дробление зиготы вторичноротых радиальное недетерминированное (однако у высших форм радиальность дробления может нарушаться, вторично может возникать и детерминированность дробления).

Не все билатерии могут быть отнесены к Первичноротым или ко Вторичноротым. К первичноротым относятся типы: Плоские черви, Немертины, Круглые черви (классификация этой группы червеобразных животных неоднозначна, разные воззрения на ее состав представлены в разделе 3.31), Скребни, Кольчатые черви, Членистоногие, Моллюски. Ко Вторичноротым относятся типы Иглокожие, Полухордовые и Хордовые. До недавнего времени со вторичноротыми сближали погонофор. В настоящее время погонофор рассматривают как группу, относящуюся к кольчатым червям или, как минимум, близкую к этим червям. Типы Щупальцевых и Щетинкочелюстных, вероятно, представляют собой независимые эволюционные стволы, берущие начало от каких-то примитивных целомических животных.

Можно отметить, что и на этих "верхних" уровнях классификации отсутствует единая точка зрения на принадлежность опредtленных групп животных к Первичноротым или ко Вторичноротым. Если даже не вспоминать о Погонофорах, которые в современных классификациях прочно "угнездились" в типе Кольчатых червей, то группу Щетинкочелюстных авторы В.Вестхайде и Р.Ригер относят ко вторичноротым. Авторы другого руководства на равных правах приводят две альтернативные системы, согласно одной из которых Щупальцевые (Лофофоровые) оказываются близки к вторичноротым, согласно другой - к первичноротым. Можно также отметить. что руководство В.А.Догеля рассматривает эти две группы в более ограниченном объеме по сравнению с другими авторами, а именно: на первичноротых и вторичноротых разделяются только целомические животные.

Задание для самостоятельной работы: опишите способы, которыми плоские черви восполняют ограниченность возможностей диффузионного транспорта, приведите примеры.