ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ АУТЭКОЛОГИИ 3 страница
3. Сциофиты, или тенелюбивые растения. Потребность в освещенности таких растений никогда не достигает 100%. Например, хохлатка плотная (Corydalis solida) растет при освещенности 25–80%, ветреница дубравная (Anemona nemorosa) при 20– 40%, зеленчук желтый (Galeobdolon luteum) от 12 до 67%, герань лесная (Geranium sylvaticum) – от 4 до 74%.
Основные признаки сциофитов:
· Высокие ажурные растения с тонкими побегами.
· Корневые системы длинные, разветвленные.
· Листья крупные, нежные, расположены в листовой мозаике с редко расположенными жилками. Клетки крупные, тонкостенные.
· Мезофилл недифференцирован. Палисадная паренхима поглощает до 80% солнечной энергии.
· Содержание хлорофилла больше (в 1 кг листьев аспидистры содержится 4 г хлорофилла).
· Фотосинтез начинается при больших концентрациях хлорофилла.
· Растения менее устойчивы к стрессовым воздействиям.
Световой поток оказывает влияние на разнообразные процессы, происходящие в растениях:
1. Ростовые процессы. Значительная освещенность (от 50 до 90%) ингибирует вытягивание междоузлий, а незначительная освещенность – тормозит фотосинтез и снижает прирост. Так, нет прироста у березы (Betula), осины (Populus tremula) при 4,5%, у клена (Acer platanoides), дуба (Quercus robur), ясеня (Fraxinus exelsa) – при 3%, у конского каштана (Aesculus hippocastanea), липы (Tilia) – при 2% освещенности. При освещенности менее 0,5% у растений наблюдается явление этиолированности.
От освещенности зависит и направление роста растений. Различают:
· Фототропизмы – движение органов растений к источнику света. Оно вызывается перераспределением фитогормонов (ауксинов), которые вырабатываются верхушкой стебля и корня, и разницей в скорости роста клеток на затененной и освещенной сторонах. Экологическое значение фототропизма – оптимальное положение органов для получения максимального количества света.
· Фототаксисы – движение одноклеточных организмов (например, водорослей) или органоидов клетки (например хлоропластов) к источнику света.
· Фотонастии – изменение направления роста, зависящее от интенсивности освещения. Например, у хризантем боковые побеги на свету растут вертикально. Если прикрыть точку роста, тогда побеги горизонтально полегают. Экологическое значение – подготовка растения к неблагоприятному периоду года.
2. Основные физиологические процессы, такие как фотосинтез, транспирация и дыхание, безусловно, зависят от интенсивности светового потока, т.к. свет влияет на работу устьичного аппарата.
Наиболее яркой адаптацией физиологических процессов к световому режиму является формирование 3 типов фотосинтеза у растений разных местообитаний.
С-3 тип фотосинтеза является основным типом и встречается у всех растений. В экстремальных экологических условиях (засуха, высокие температуры и т.д.) в процессе эволюции наряду с С-3 фотосинтезом у растений возникли и другие типы фотосинтеза. Так, С-4 тип фотосинтеза обнаружен у растений тропиков и субтропиков, идущий в условиях засухи и высоких температур. САМ-тип фотосинтеза характерен для суккулентных растений засушливых местообитаний. У них в жаркое время суток устьица закрыты для уменьшения транспирации, а поглощение и дальнейшее хранение СО2в клеточном соке идет в ночное время.
3. Ритм развития. Интенсивность светового потока меняется как в течение дня, так и в течение года (в разные сезоны). Реакция растений на эту периодичность выражается в явлениях фотопериодизма и сезонных явлениях.
Фотопериодизм – это реакция растения на суточный ритм освещения, т.е. на соотношение светлого и темного периодов суток, выражающаяся в изменении процессов роста и развития.
В 1920 году В.В.Гарнер и Г.А.Аллард (США) показали, что есть растения, которые образуют цветки только тогда, когда день короче ночи. Такую зависимость они назвали фотопериодизмом.
По признаку фотопериодизма Гарнер и Аллард выделили 3 группы растений:
1. длиннодневные – их цветение не наступает или задерживается при длине дня менее 12 часов. Это обитатели умеренных и холодных широт.
2. короткодневные – их цветение не наступает или задерживается при длине дня более 12 часов. Это обитатели тропиков и субтропиков.
3. нейтральные – цветут и при длинном и коротком дне. Общая продукция и продукция цветков зависит от соотношения длин дня и ночи.
Закономерно, что длиннодневными являются северные растения, т.к. их короткий вегетационный период совпадает с наиболее продолжительной длинной дня. В средних широтах (35–40о) встречаются растения как длинно-, так и короткодневные. Весенне- или осенне-цветущие виды относятся к короткодневным, а цветущие летом – к длиннодневным. Это соотношение меняется с изменением широты. В экваториальной зоне соотношение светлого и темного времени суток незначительно, поэтому растения вегетируют круглый год и слабо реагируют на изменение длины дня.
Позже было установлено, что растениям короткого дня необходим не просто короткий день, а темный период определенной продолжительности. У них подготовка к заложению цветков происходит в темноте, на свету этот процесс тормозится. Даже лунный свет, интенсивность которого 0,2 Лк, может вызывать фотопериодический эффект.
Для длиннодневных растений, наоборот, необходим длинный светлый период. Прерывание длинной ночи не влияет на процент зацветающих длиннодневных растений.
В процессе естественного отбора у растений произошло генетическое закрепление информации о длине дня своего места произрастания и оптимальных сроках начала цветения. Даже у вегетативно-активных растений фотопериод определяет соотношение между сезонными изменениями и накоплением запасных веществ.
Сезонные явления. У многих древесных растений умеренных широт длина дня определяет начало подготовки к периоду зимнего покоя. Уменьшение интенсивности светового потока воспринимается листьями как сигнал к перестройке (увеличивается количество абсцизовой кислоты, тормозящей рост растений, меняется структура цитоплазмы, стимулируется образование вторичных и третичных покровных тканей, зимних почек и т.д.).
2.3. ТЕПЛО
Тепло – это количество энергии, необходимой для нагревания двух разных тел до одинаковой температуры. Поэтому в экологии измеряется и изучается температура объекта, определяющая степень нагретости тел.
Для живых организмов тепло является жизненно важным фактором, т.к. температура, т.е. степень активности молекул, определяет скорость основных биохимических процессов.
Область температур, в пределах которых растения растут и размножаются, относительно узка и лежит в интервале от 0оС до +40оС. Нижняя граница определяется температурой замерзания воды, которая составляет основной объем цитоплазмы, а верхняя граница – температурой денатурации белковых молекул. Но растения способны переносить значительно больший диапазон температур: от -62оС (например лиственница) до +85-100оС (например диатомовые водоросли горячих источников).
Степень приспособления растений к температуре зависит:
· от исторических факторов,
· от набора наследственных признаков,
· от фазы развития растений,
· от условий среды.
Наибольшее воздействие темплового потока испытывают на себе надземные части растений, и прежде всего лист. Их температура зависит от:
1. Температуры среды, т.к. растения не имеют системы температурной регуляции своего организма.
2. Характера рядом расположенной поверхности. Так, сухие песчаные дюны отражают 30–60% падающей энергии и поэтому лист может получить на 20% больше энергии, получаемой им только от солнца.
3. Толщины листа и его консистенции. Нежные и тонкие листья с небольшой теплоемкостью ситльнее реагируют на изменение потока тепла, чем мясистые листья суккулентов. Листья молочаев (Euphorbia) и очитков (Sedum) в пустыне нагреваются до +55 – +60оС при температуре воздуха +45оС. В умеренной зоне у растений молодила (Sempervirum) розетка листьев нагревается до +50оС при дневной температуре +25-30оС. В тропиках кожистые листья кофе (Coffea arabica) нагревались до +45оС, что на 10–15оC выше температуры воздуха.
4. Положения листовой пластинки. У пустынных растений часто наблюдается снижение температуры листа на 3–4оС за счет высокой транспирации, например у аристиды перистой (Aristida pennata) . У растений с редуцированными листьями, например, у саксаула (Haloxylon), песчаной акации (Ammodendron connolyi) температура листьев при повышении температуры воздухе выше +25оС также становится ниже. А у пустынных эфемеров и эфемероидов температура ассимилирующих органов всегда ниже температуры воздуха, например у ревеня туркестанского (Rheum turkestanica) – на 8оC.
5. Фазы развития растения. Так, температура проростков у эфемероидов дубрав под снегом близка к температуре снега, а подземных органов – к температуре почвы. При прорастании температура проростков повышается за счет активных биохимических процессов. В период цветения температура цветков и листьев составляет около +20оC, что на 7-8овыше температуры воздуха. Таким образом, наблюдается огромный температурный диапазон между подземными и надземными органами эфемероидов.
Тепловой режим в фитосфере растений весьма различен. Все вышесказанное свидетельствует, что несовпадение температуры воздуха и растений – это правило, а совпадение – исключение.
Разнообразие температурных условий на земле в значительной степени обуславливает географическое распространение растений. По обеспеченности растений темплом различают 4 основных термических пояса:
Тропический пояс. Температура не бывает меньше ОоС (кроме высокогорных областей). Средняя температура самого холодного месяца составляет +15–+20оС. Годовой ход температуры выровнен, а амплитуда колебаний составляет не более 5оС. Такие температурные условия позволяют вегетировать растениям в течение всего года. Исключения составляют аридные области, где вегетацию ограничивает периодическая засуха. Особенно высокие температуры воздуха в тропическом поясе встречаются в Ливии и Мексике (+57оС). Это абсолютный максимум температуры. Сильное прогревание до +60–+70оС возможно на открытых местообитаниях и на скалах при сильной инсоляции. Самые жаркие местообитания на земле – это гейзеры, где температуры достигает +92–+95оС.
Субтропическе пояса. Минимальная температура ниже нуля опускается не каждый год. Средняя температура самого холодного месяца находится выше +4оС, самого теплого – выше +20оС. Возможны кратковременные морозы, но температура редко опускается ниже +15оС. Нет устойчивого снежного покрова. Для сельскохозяйственных растений характерны два периода вегетации: летний и зимний.
Умеренные пояса. В этих поясах хорошо выражены сезоны – летний вегетационный (от 90 до 200 дней) и длительный зимний период покоя. Средняя длительность безморозного периода 70–80 дней. Характерны устойчивый снежный покров и морозы. Весной и осенью возможны заморозки.
Холодные пояса.Заморозки возможны в течение всего вегетационного периода, длящегося 1,5–2 месяца. К холодным поясам относят также альпийский и субальпийский горные пояса. Самые низкие температуры встречаются в Антарктике, где они достигают -90оС, а также в Гренландии и Восточной Сибири, где были отмечены температуры до -68оС.
В противоположность почвам вода дает термически очень однородную среду: в открытом океане даже на поверхности температура колеблется очень мало – в пределах 2–5оС. В самых жарких тропических морях (Красное море, Персидский залив) температура достигает 36оС, в полярных морях – +1,7оС. Температура воды внутренних озер и совсем небольших водоемов приближается к температуре воздуха на суше.
Влияние температуры на процессы жизнедеятельности растений описывается оптимальной кривой. Положения кардинальных точек на температурной кривой характеризует способность растений выносить действие крайних температур – их устойчивость. Способность организма переносить действие высоких или низких температур без необратимых поврежедний нызывается термостойкость. В зависимости от характера кривой и положения кардинальных точек на ней различают экологические группы растений по отношению к температуре:
· Термофильные (мегатермные) – это теплолюбивые растения, оптимум температур которых лежит в области повышенных температур. Это растения тропического и субтропического пояса. А в умеренных поясах – это растения хорошо прогреваемых местообитаний.
· Криофильные (микротермные) – это холодолюбивые растения, их температурный оптимум лежит в области низких температур. К ним относятся виды полярных и высокогорных областей.
· Мезотермные – группа растений, которая по требованиям к температурам занимает промежуточное положение между двумя первыми. Растения этой группы распространены в умеренных областях.
По отношению к различным температурным режимам (т.е. по положению критических точек) растения делят на:
Жаростойкие (жароустойчивые) – переносят значительное нагревание до +80оС (цианобактерии и диатомовые водоросли горячих источников).
Жаровыносливые – растения открытых сухих местообитаний, выдерживающие нагрев до 60оС.
Нежаростойкие – растения, которые повреждаются уже при температуре +30-40оС. Они способны эффективно снижать свою температуру за счет транспирации. Это водоросли и подводные листостебельные растения, большинство мягколистных наземных растений. Они заселяют местообитания, не подвергающиеся слишком большому перегреву.
Нехолодостойкие (теплолюбивые) – растения, которые повреждаются при температурах +10-0оС, выше точки замерзания. Это водоросли теплых морей, листостебельные растения тропических дождевых лесов, тропические травы.
Неморозостойкие (холодостойкие) – длительное время могут переность низкие положительные температуры (до 0оС), но погибают, как только в тканях начинает образовываться лед. Способами их защиты является повышение содержания осмотически деятельных веществ в клетках, а также способность к переохлаждению. Чувствительны к образованию льда глубоководные водоросли холодных морей и некоторые пресноводные водоросли, тропические и субтропические растения, различные виды из умеренно-теплых районов.
Морозостойкие (морозоустойчивые) – длительное время могут переносить низкие отрицательные температуры (ниже 0оС) и связанное с ним обезвоживание. Это некоторые пресноводные водоросли, водоросли приливной зоны, мхи всех зон, многолетние наземные растения умеренных зон.
Как высокие, так и низкие температуры повреждают растения и ограничивают распространение видов. Степень повреждения зависит как от силы и продолжительности температурного фактора, так и от состояния самого растения. Известно, что в период активного роста растения менее устойчивы, чем в состоянии покоя.
Адаптации растений к экстремально высоким температурам.
На причины гибели растений от высоких температур нет общепринятой точки зрения. Скорее всего, это связно с комплексным воздействием на клетку. При действии высоких температур происходит:
· сильное обезвоживание, иссушение,
· ожоги,
· разрушение хлорофилла, что приводит к разрушению фотосинтетического аппарата,
· быстрая инактивация белков мембран,
· распад белков цитоплазмы,
· накопление токсических продуктов распада,
· коагуляция цитоплазмы,
· нарушение фотосинтеза и дыхания.
Адаптации растений к действию высоких температур проявляются на разных уровных и достигаются разными путями:
1. Изменение ритма развития и образование временных экологических ниш. Это проявляется в:
· Переходе в состояние анабиоза, характерно в основном для низших растений (почвенные водоросли, лишайники из рода Aspicilia), некоторые высшие споровые и семенные растения);
· Переходе растений в состояние покоя. У таких растений вегетация начинается ранней весной или даже осенью и заканчивается до наступления летней жары и засухи. Это характерно для пустынных эфемеров и эфемероидов, например для мятлика живородящего – Poa bulbosa, клоповника пронзеннолистного – Lepidium perfoliatum, ревеня татарского – Rheum tataricum и т.д.
2. Анатомо-морфологические адаптации направлены на ослабление нагревания тканей надземных частей. Так, развитие толстой кутикулы, многослойной эпидермы (например у агавы –Agava), густого опушения (например у лобелии – Lobelia gigantea), способствуют отражению солнечных лучей. Уменьшение поверхности тела растения за счет веткопада (у джузгуна – Calligonum), редукции листьев (у саксаула - Haloxylon, эфедры – Ephedra, многих кактусов) и свертывания листовых пластинок (ковыли – Stipa, аристида – Aristida) также уменьшают нагревание надземных частей. Этому же способствует развитие теплоизоляционного слоя, например, светлой коры у саксаула, карагача – Ulmus pinnato-ramosa, тамариксов – Tamarix и др.
3. Физиологические и биохимические адаптации направлены на охлаждение тела растений и уменьшение водопотерь. Это проявляется в:
· усиленной транспирации,
· увеличении вязкости цитоплазмы, сдвигающей порог коагуляции,
· высокой концентрации веществ, уменьшающих количество свободной воды (слизи, углеводов, органических кислот, хлоридов, сульфатов и т.д.)
Теплоустойчивость клеток растений – это свойство динамичное, меняющееся при изменении температуры окружающей среды. Александров В.Я. (1975) выделил два способа ее модификационного изменения:
1. «Тепловая настройка» встречается у водорослей. Их теплоустойчивость смещается соответственно температуре среды в течение часов. Например, у фукуса (Fucus vesiculosus) во время отлива теплоустойчивость увеличивается по сравнению с периодом прилива.
2. «Тепловая закалка» наблюдается у высших споровых и цветковых. Их теплоустойчивость остается стабильной, если изменение температуры не выходит за рамки оптимальных и близких к оптимуму, но повышается при кратковременном действии высоких температур. Тепловая закалка наблюдается в природе в периоды значительного повышения температур, благодаря чему растения способны переносить наиболее жаркие дни лета.
Адаптации растений к экстремально низким температурам.
Для растений, температура повреждения которых лежит ниже 0оС, основной причиной нарушений является:
· образование льда в тканях (чаще – в межклетниках и клеточных стенках, реже – в протопласте), приводящее к механическому повреждению клетки,
· в результате образования льда происходит обезвоживание протопласта,
· нарушается работа ферментных систем, связанных с мембранами.
Зимой на растения негативно влияет и комплекс факторов зимне-весеннего периода (обильный снежный покров, ледяная корка, снежные бури и т.д.) Поэтому устойчивость растений не только к холоду, но и к целому комплексу неблагоприятных условий, связанных с зимовкой, называется зимостойкостью.
Выпревание происходит в нехолодные зимы с толстым снежным покровом. Под слоем мокрого снега при температуре около 0оС растения интенсивно дышат, расходуя запасы сахаров. В результате количество сахаров снижается с 20% до 2%, что приводит к снижению морозостойкости и они легко погибают после таяния снега во время весенних заморозков.
Вымокание наблюдается преимущественно весной или во время продолжительных оттепелей, когда на поверхности почвы скапливается вода, не впитывающаяся в промерзшую почву. В этом случае гибель растения происходит от удушья. Затопленные растения могут жить при температуре +7оС не больше недели, а при +20оС только один день.
Выпирание наблюдается при морозах, идущих после оттепели. При этом верхний слой почвы с растением приподнимается вследствие образования под ним кристаллов льда.
Ледяная корка образуется при внезапных морозах после оттепели. Сплошная ледяная корка непроницаема для кислорода, что приводит к гибели растений. Вторая причина гибели – это высокая теплопроводность льда. При этом на растения действует низкая температура, и оно замерзает. И, наконец, сильное сдавливающее действие льда на растение тоже приводит к их гибели. Если все листья вмерзают в лед, то губительна даже температура –3оС.
Зимняя засуха. При сильных и продолжительных ветрах, а также при сильном нагревании солнечными лучами, особенно в ясные дни, к концу зимы побеги деревьев и кустарников могут потерять до 50% воды, которая испаряется через чечевички. Так, в период с октября по март содержание воды в ветвях дуба (Quercus robur) падает с 52 до 41%, а гледичии (Gleditsia) – с 70 до 36%.
Механические повреждения у древесных растений холодом выражаются в образовании глубоких трещин в коре и древесине - так называемых морозобойных трещин, а также в отслаивании коры.
Растения по-разному приспосабливаются к перенесению холода и сезонному изменению температур. Потребность растений умеренных широт в чередовании теплых и холодных периодов называют сезонным термопериодизмом.
Адаптации растений к низким температурам проявляются в:
1. Изменении ритма развития – переходе в состояние покоя. При этом древесные растения сбрасывают листья, а у многолетних травянистых растений отмирают надземные побеги, у однолетних травянистых – все вегетативные органы.
2. Габитуальные адаптации проявляются в выработке особых форм роста.
· Карликовость. Биологический смысл этого явления заключается в расположении растений в припочвенном ярусе, наиболее прогреваемой летом, а зимой хорошо защищенном снегом. Высота растений соответствует высоте снежного покрова.
· Стелющиеся формы. Переход сравнительно крупных растений (кустарников и деревьев) от ортотропного (вертикального) к плагиотропному (горизонтальному) росту и образованию стелющихся форм – стланцев и стланников. Ветви распластаны и приподнимаются не выше уровня снежного покрова.
· Подушковидные формы. Образуются в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста скелетных осей. Листья и цветки располагаются по периферии подушки. В подушке скапливается пыль, мелкозем. Их поверхность нагревается также, как поверхность почвы, а колебания температуры менее выражены, чем в окружающей среде. Температура внутри подушки может быть выше, чем снаружи (при температуре воздуха +10оС внутри подушки может быть +23оС). Влажность воздуха внутри подушки также выше, чем в окружающей среде (при влажности воздуха 30%, влажность воздуха внутри подушки – 70-80%).
· Контрактивные (сократительные) корни. Они заглубляют зимующие части растений в почву.
3. Анатомо-морфологические адаптации проявляются в:
· выработке защитных покровов (перидермы) уже к концу первого года жизни,
· опушении почечных чешуй, зимнем засмолении почек,
· формировании толстой кутикулы, опушении листьев,
· развитии железистых волосков,
· формировании розеток листьев на концах побегов (у «розеточных» деревьев), защищающих точку роста.
4. Физиологические и биохимические адаптации проявляются в:
· снижении интенсивности физиологических процессов,
· уменьшении количества несвязанной воды путем связывания ее сахарами и гидрофильными коллоидами (АК, солями натрия и калия).
· уменьшении количества ауксинов и других ростовых веществ.
Повысить морозостойкость можно путем закаливания, т.е. постепенной подготовкой растений к перенесению низких температур. Полностью закаленные клетки древесных растений могут переносить температуры до –50оС и даже до –100оС. Закаленный побег смородины может плодоносить даже после действия на него в опыте температуры –195оС. Закаливание осуществялется поздней осенью при низких положительных температурах и при первых слабых морозах. По теории И.И.Туманова (1950), этот процесс приосходит в две фазы.
Первая фаза – накопление углеводов – проводится при ярком освещении, благоприятствующем фотосинтезу и пониженных положительных температурах (+10оС днем и +2–+3оС ночью), при которых тормозится рост и задерживается расходование углеводов на дыхание.
Вторая фаза проходит при температурах немного ниже нуля и не зависит от света. В этих условиях постепенно уменьшается количество свободной воды, которая связывается углеводами и белками. Одновременно увеличивается проницаемость плазмалеммы и вода из протопласта переходит в межклетники, что предотвращает образование льда в протопласте. Все это снижает обменные процессы, что приводит растение в состояние покоя.
2.4. ПОЧВА
Почва – это верхний плодородный слой земной поверхности, важнейшая биокосная система, возникшая в результате взаимодействия материнской породы, климата, рельефа и живых организмов.
Почва – это трехфазная система, в которой элементы литосферы, гидросферы и атмосферы взаимодействуют друг с другом.
Почва как субстрат и источник питания в значительной степени определяет характер растительности. Но и растительный покров в свою очередь отражает своеобразие почвенных условий. Система «почва–растительность» на ранних стадиях своего развития отражала преимущественно характер материнской породы, но по мере формирования почвенного покрова все более важную роль в формировании растительности приобретал климатический фактор.
Экологическое значение имеет мощность почвенного покрова, его водный, воздушный и солевой режим. Поглощение воды и растворенных в ней питательных веществ зависит от аэрации и температуры.
Почва – это, прежде всего, сложная среда обитания живых организмов. Поэтому такие свойства почвы, как механический состав, засоление, влажность и т.д. можно рассматривать как отдельные экологические факторы, воздействующие на растения.
1. Механический (гранулометрический) состав почвы – это содержание в почве частиц различной величины. Отдельные частицы почвы, т.е. зерна минералов и обломки горных пород, называются механическими элементами. Почвы разного механического состава имеют разные свойства.
· Щебнистые (или каменистые) почвы характеризуются почвенными частицами размером больше 3 мм, для них характерна хорошая аэрация, плохая водоудерживающая способность, незначительное количество гумуса и зольных элементов.
· Песчаные почвы хорошо пропускают воду, но плохо ее удерживают, имеют благоприятный воздушный режим, содержат незначительное количество гумуса и зольных элементов. Особенностью песчаных почв является их легкость и подвижность. Они подвержены активным эолово-дефляционным процессам.
· Глинистые почвы отличаются высокой связностью и влагоемкостью, лучше обеспечены питательными веществами, богаче гумусом. Это почвы плотные, слитные и поэтому имеют неблагоприятный водный и воздушный режимы.
Принято выделять следующие экологические группы растений по отношению к механическому составу почв:
Литофиты –растения скальных поверхностей. Среди них можно выделить собственно литофиты – это водоросли и лишайники, участвующие в создании и формировании почвы. На уже сформированных элементарных почвах поселяются высшие растения (папоротники, цветковые и т.д.). Вследствие специфики местообитания для таких литофитов характерна карликовость, подушковидная или стланниковая форма роста.
Хасмофиты – высшие растения щебнистых почв. Для них характерны глубокорасположенная корневая система и контрактильные (сократительные) корни, способствующие их заглублению и удерживанию растений на сыпучих почвах (осыпях и т.д.). К таким растениям можно отнести тополь (Populus), литопсы (Litops).
Псаммофиты – растения песчаных почв. При жизни на подвижных песчаных грунтах растения развивают либо поверхностную, либо глубоко расположенную корневую систему. Поверхностная корневая система расположена в верхнем слое почвы (5–10 см) и необычайно разветвлена (площадь корневой системы в 10–30 раз превышает площадь надземных органов). Корни таких растений легко обнажаются, поэтому от высыхания их спасают «песчаные чехлики», образованные склеенными песчинками. Весной у псаммофитов часто развиваются эфемерные корни. Кроме того, при засыпании растений на подвижных песках быстро формируются придаточные корни. Псаммофитами являются саксаул, эфедра двухколосковая (Ephedra distachya), аристида перистая (Aristida pennata) и др.
Пелитофиты – растения глинистых почв. Для корней таких растений характерно ослизнение, способствующее продвижению в плотных почвах. Корневые системы мощные, заглубленные, с хорошо развитыми механическими тканями. К пелитофитам относится полынь белоземельная (Arthemisia terrae-albae), биюргун (Anabasis salsa) и др.
Дата добавления: 2016-07-09; просмотров: 1537;