Физические свойства воздуха

1. Плотность. Воздух – это среда, характеризующаяся низкой плотностью (в 800 раз меньше плотности воды). Это способствуют формированию у наземных растений опорных структур (механические, проводящие ткани, дополнительные опорные корни и т.д.). Низкая плотность воздуха определяет его подвижность.

2. Давление воздуха, или атмосферное давление. Имеет значение как фактор формирования погодных условий, что отражается на росте и развитии растений. Оно начинает сказываться только на высоте 8000 м над уровнем моря.

3. Движение воздуха. К ним относятся конвекционные токи в вертикальном направлении и горизонтальное перемещение воздушных масс – ветер.

Конвекционные токи влияют в основном на тепловой режим и способствуют переносу пыльцы и очень мелких семян.

Более существенную роль играет ВЕТЕР,оказывающий прямое и косвенное влияние на растния.

Прямоепозитивное влияние ветра проявляется в переносе пыльцы, спор, семян и плодов.

Так, ветром опыляется примерно 10% всех покрытосеменных – анемофильных растений. Это, например, береза (Betula), ольха (Alnus), злаки (Poaceae), осоки (Carex) и т.д. Анемофилы имеют множество приспособлений, облегчающих перенос пыльцы (легкость, сухость и летучесть пыльцы, огромное количество продуцируемой пыльцы, массовое произрастание и одновременное цветение анемофильных растений и т.д.).

Ветер распространяет споры, семена и плоды анемохорных растений. Переносу их ветром способствуют малые размеры и различные аэродинамические приспособления к полету (крылатые выросты у клена (Acer), ясеня (Fraxinus); волоски у тополя (Populus), ивы (Salix); перистые ости у ковыля (Stipa); паппулы у одуванчиков (Taraxacum) и др. Ветром семена могут распространяться на расстояния от 40 км (в тайге) до 800–2000 км (в Арктике).

Приспособлением к переносу семян и плодов ветром является и особая форма роста, называемая «перекати-поле». В результате многократного ветвления и загибания книзу нижних веточек генеративных органов растение к моменту созревания семян и плодов приобретает шарообразную форму, имеющую большую парусную поверхность. Такой высохший и легко обламывающийся шар легко перекатывается ветром, рассеивая по пути семена. Благодаря особому строению плодов, семена высыпаются не сразу, обеспечивая распространение семян на больших территориях. Это, например, ревень татарский (Rheum tataricum), рогач (Ceratocarpus) и др.

Прямое негативное влияние ветра выражается в механическом воздействии на растения. Это, например, выворачивание деревьев с корнем (ветровал) или ломка стволов (бурелом). От ветровала страдают деревья с поверхностной корневой системой и большой парусностью кроны (ель – Picea, береза – Betula, бук – Fagus), а от буреломов – с глубокой корневой системой (сосна – Pinus, дуб – Quercus).

Кроме того, постоянно дующие односторонние ветры вызывают деформацию роста деревьев. Это наклон стволов под давлением ветра, однобокость кроны. В особо ветреных местообитаниях кроны деревьев приобретают флаговую форму, вытянутую под влиянием господствующих ветров в подветренную сторону.

Механическое воздействие ветра усиливается, если он несет мелкие частицы песка, снега, так называемый абразивный эффект ветра. Ветро-песчаный поток в пустынях иссекает листья и ветви, обтачивает кору; а в арктических и высокогорных районах губительное действие оказывает «снежная коррозия» – это иссечение растений частицами снега, несущимися с большой скоростью. Происходит «стрижка» растений до уровня снежного покрова. В высокогорьях «снежная коррозия» приводит к образованию «столовых форм» деревьев и кустарников с плоской и низкой кроной.

Действие ветра оказывает влияние и на физиологические процессы. При ветре усиливается регулирующая роль устьиц. Однако интенсивность транспирации у разных видов меняется неодинаково: у одних даже небольшой ветер усиливает интенсивность транспирации, у других она не меняется, и даже снижается. Ветер оказывает сильное иссушающее действие. Так, при скорости ветра 13 м/сек в веточках саксаула содеражание воды снижается с 72 до 45%. Под влиянием частых и сильных ветров снижается фотосинтез, усиливается дыхание, что ведет к снижению продуктивности.

Косвенное влияние на жизнь растений выражается в изменении режимов других экологических факторов: светового, теплового, увлажнения и т.д. Например, для лесных растений косвенное влияние ветра проявляется в изменении освещения.

4. Прозрачность воздуха зависит от количества механических примесей и водяных паров, находящихся в воздухе и определяет в основном световой и тепловой режим растений, что отражается на фотосинтезе и транспирации.

Так, пыль, оседая на поверхности растений, закупоривает устьица, что затрудняет газообмен, транспирацию, мешает поглощению света. Дыхание в условиях загрязнения сначала увеличивается, а затем снижается по мере развития повреждения. Все эти повреждения тормозят рост растений и ускоряют старение.

Химические свойства воздуха (газовый состав)

Постоянный газовый состав атмосферы подвержен незначительным колебаниям, т.к. наряду с постоянным поглощением отдельных газов в биофере идут процессы их восстановления. К постоянным компонентам относятся:

N2– 78%,

O2– 21%,

Ar – 0,9%,

CO2– 0,03%.

В состав воздуха входит и небольшое количество Ne, Kr, Xe, а также естественные газообразные выделения: NH3, SO2, NO, NO2и др.

В.И.Вернадский подчеркивал, что газообразные вещества атмосферы представляют собой результат жизни, они являются результатом обмена веществ организмов. Это, прежде всего, относится к основным газам атмосферы: О2, СО2, N2.

Значение О2в процессе дыхания растений и СО2в процессе фотосинтеза общеизвестно и подробно рассматривается в курсе физиологии растений.

Газообразный молекулярный азот высшими растениями не усваивается и попадает в их организм только после фиксации его прокариотическими организмами (азотфиксирующими бактериями) в виде нитритов и нитратов.

В процессе эволюции растеня адаптировались к постоянному газовому составу, поэтому значительное увеличение концентрации некоторых газов, таких как СО, SO2, окислы азота, фтористые соединения, аэрозоли, пироксиацетилнитрат (ПАН) и др. приводит к негативным изменениям в жизни растений.

Наибольшее отрицательное воздействие на растения оказывают окислы серы. Под влиянием воды сернистый газ окисляет до серного ангидрида, который обладает высокой гигроскопичностью. С водяным паром он образует аэрозоль серной кислоты, удерживающийся в воздухе в виде тумана. Под влиянием этого тумана на листьях появляются некротические пятна. Проникновение сернистого ангидрида внутрь тканей и клеток разрушает органические вещества, прежде всего хлорофилл, что приводит к нарушению фотосинтеза и в конечном итоге гибели клетки. В окислении органических веществ содержимого клетки участвуют и другие кислые газы: хлор, окислы азота.

На втором месте среди загрязнителей стоят окислы азота. Повреждения окислами азота похожи на нарушения, вызванные SO2.

Различные некрозы листьев вызывают хлор, фтор и их соединения в виде жидкого или тверного аэрозоля. У поврежденных растений опадают листья и плоды. Большой вред наносят растениям фотооксиданты. Фотохимический смог (ФХС) возникает в загрязненном воздухе в результате реакций, протекающих под действием солнечной энергии. Попадающая в атмосферу в результате производственной деятельности, окись азота разбавляется до низких концентраций и окисляется в двуокись. Двуокись азота, поглощая ультрафиолетовое излучение солнца, распадается на окись азота и атомарный кислород. При одновременном присутствии углеводородов, выделяемых транспортом, в атмосфере начинается цепь сложных реакций, в результате которых образуется двуокись азота, озон, перекиси (оксиданты), пероксиацетилнитраты (ПАН), альдегиды и свободные радикалы. Эти вновь образовавшиеся вещества по токсичности превышают исходные загрязнители. ФХС вызывает серебристость нижней стороны листьев, появление некрозов, быстрое завядание, разрушение мезофилла. Все это ведет к снижению продуктивности и урожайности.

Газоустойчивость растений – это способность растений сохранять жизнедеятельность в присутствии в атмосфере вредных газов. У растений в процессе эволюции не могла сформироваться устойчивость к вредным примесям в атмосфере, т.к. современная растительность формировалась в течение тысячелетий в условиях, при которых этих примесей было мало. Поэтому способность противостоять повреждающему действию газообразных примесей основывается на механизмах устойчивости их к другим неблагоприятным факторам.

Газоустойчивость определяется способностью растения регулировать поступление токсичных газов, осуществлять их детоксацию и поддерживать ионный гомеостаз и кислотность цитоплазмы. Регуляция поглощения газов определяется скоростью закрывания устьиц под влиянием вредных газов. Устойчивость к токсическим газам связана с количеством катионов К+, Na+, Са++в клетке, способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и другим стрессорам имеют и более высокую газоустойчивость, возможно благодаря способности регулировать водный режим и солевой состав.

По газоустойчивости растений принято различать:

· устойчивые (вяз гладкий – Ulmus laevis, жимолость татарская – Lonicera tatarica, лох серебристый – Elaeagnum argentea, тополь бальзамический – Populus balsamifera),

· среднеустойчивые (дуб черешчатый – Quercus robur, клен платанолистный – Acer platanoides),

· неустойчивые (ясень обыкновенный – Fraxinus exelsior, сосна обыкновенный – Pinus sylvestris).

Различают 3 вида газочувствительности (по Н.П Кра-синскому, 1950)

- биологическая газочувствительность – это способность растений быстро восстанавливать поврежденные дымовыми газами части и органы,

- морфо-анатомическая газоустойчивость связана с морфологическим и анатомическим строением растений, так, жестколистные ксероморфные растения более устойчивы к загрязнению благодаря наличию воскового налета толстостенной эпидермы.

- физиологическая газоустойчивость зависит от физиолого-биохимических особенностей цитоплазмы клеток.

Газоустойчивость растений определяется систематическим положением и влиянием внешних условий. На газоустойчивость благоприятно действует дождевание, т.к. из листьев вымывается 30% токсичных веществ. Замачивание семян в слабых растворах кислот повышает газоустойчивость. Газоустойчивость повышается и при оптимальном минеральном питании. Несмотря на то, что загрязнения атмосферного воздуха вредно влияет на растения, но именно они являются основными фильтрами воздуха.

2.6. ДРУГИЕ ФАКТОРЫ

Атмосферное электричество. Действует на растения посредством разрядов и ионизации воздуха. Молнией повреждаются различные породы деревьев, однако частота повреждения того или иного вида зависит от формы кроны, электропроводящих свойств коры, от быстроты ее намокания. По частоте поражения молниями на первом месте стоит ель (Picea) и пихта (Abies), на втором – дуб (Quercus). Бук (Fagus) повреждается в 10–15 раз меньше. Молнии вызывают выпадение крупных деревьев, что изменяет структуру древостоев, а также служит причиной пожаров. Электрические разряды способствуют синтезу соединений азота из свободного азота атмосферы и водяных паров. Считают, что в районах с частыми грозами, например в тропиках, возникает дополнительный источник азотного питания для растений. Например, в 1 л атмосферный воды в Англии содержится 0,4 мг азотной кислоты, а в тропиках – 2–3 мг. Повышенная ионизация воздуха влияет на способность растений задолго до грозы подготовиться к ней путем снижения фотосинтеза и дыхания, закрывания устьиц, прекращения транспирации. Экспериментально доказано, что с помощью воздействия направленного электрического поля регулируются темпы перемещения веществ внутри растения, что отражается на темпах роста.

Огонь. Пожары естественного происхождения, согласно лесной статистике, нередки, поэтому многие экологи относят огонь к естественным экологическим факторам. Пожары влияли на растения еще до появления человека. Огонь влияет непосредственно на растения, уничтожая или повреждая их. «Огневые раны» или «пожарные подсушины» связаны с гибелью значительных участков камбия, который отмирает при температуре 50–55оС. Таким повреждениям подвержены растения с тонкой корой и поверхностной корневой системой (береза, ольха, осина, орешник – Corylus avellana, ель, пихта и т.д.). Неустойчива к огню и сосна сибирская (Pinus sibirica), т.к. ее хвоя выделяет много летучих веществ. Более огнестойки деревья с толстой корой, которая хорошо защищает от ожогов. Это сосна, лиственница – Larix sibirica, дуб, секвойя – Sequoia sempervirens. Огнестойки многие деревья африканских саванн, у которых древесина насыщена водой. Это баобаб – Adansonia digitata, аргентинский омбо («дерево-скамейка»), древовидные пальмы, у которых отсутствует камбий в стволе. В областях с хорошо развитым растительным покровом, там, где выражен сухой сезон, многие растения адаптировались к огню. В результате эволюции появились виды-пирофиты. У семян таких растений прочная кожура, цикл развития пирофитов короче того времени, которое необходимо лесу, чтобы появилась сомкнутая крона. Пирофиты быстро растут, развиваются и начинают быстро плодоносить. Плоды некоторых протейных (Proteaceae) и шишки некоторых хвойных (можжевельника – Juniperus, кипариса –Cupressus) могут долго висеть, не раскрываясь, а после пожара быстро подсыхают и растрескиваются, что приводит к быстрому обсеменению окружающей территории. Стойкости против низового пожара способствует высоко поднятая крона, поэтому с влиянием пожаров отчасти связывают широкое распространение сосновых древостоев как в пределах Евразии, так и в составе смешанных лесов Северной Америки. Кроме повреждения непосредственно от огня, пожары вызывают общее ухудшение состояния древостоя, снижая прирост, усиливая проникновение паразитов в поврежденные растения. Лесные пожары меняют условия обитания растений. Во время пожара в северных хвойных лесах температура доходит до 800–900оС. В почве на глубине 3,5 см температура достигает 96оС, а на глубине 7 см – 70оС, поэтому в сухих лесах полностью сгорает не только подстилка, но и почвенный гумус. Минеральные частицы верхнего слоя почвы спекаются, образуя стекловидную корку. Почва сильно уплотняется и ее кислотность уменьшается. Под действием пожаров гибнет почвенная микрофлора и при этом усиливается деятельность микроорганизмов, вызывающих масляно-кислое брожение и денитрификацию. Изменение условий ведет к тому, что после пожаров гари заселяются нитрофилами. Так, пионерами среди мхов являются фунария влагомерная (Funaria hydrometrica), маршанция многообразная (Marchantia polymorpha), а также цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus). Из высших растений гарь быстро заселяют иван-чай (Chamaenerion angustifolium), вейник наземный (Calamagrostis epigeios). В степях пожары («палы») меньше повреждают крупнодерновинные злаки, устойчивые к выгоранию, но сильно повреждаются однолетники. В результате действия палов в степном древостое раньше начинается отрастание, удлиняется вегетационный период, увеличивается густота древостоя, рост растений, их продуктивность. Однако выгорание дернины способствует уменьшению задержанию снега и влаги, усилению промерзания почвы. Как фактор, огонь, действующий регулярно в степях, прериях, пампасах, производит отбор видов и поддерживает постоянный состав травостоя, уничтожая кустарниковую растительность.

Магнитное поле Земли. Жизнь на Земле существует в условиях естественного магнитного поля, напряженность которого неодинакова. Сильные магнитные аномалии наблюдаются в районах залежей руд, богатых железом. Наблюдения показали, что растения имеют различные нарушения, если на них действует аномальное магнитное поле.

Шум.Губительным для растений является шум в 100 децибелл с частотой звука от 31 000 до 90 000 Гц, поэтому около аэропортов, вдоль шумных магистралей растения сильно угнетены в росте.

Ионизирующее излучение (радиоактивность). Ионизирующее излучение даже слабого энергетического уровня оказывает значительный биологический эффект на организм. Вызывает повреждение ядерного аппарата клетки, что приводит к появлению различных мутаций.

ГЛАВА 3. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Жизнь растений зависит не только от факторов абиотической среды, но и от того, как действуют на них другие живые организмы (бактерии, грибы, растения, животные, человек). И в соответствии с этим биотические факторы можно разделить на:

- бактериогенные – взаимоотношения бактерий и растений,

- микогенные – взаимоотношения грибов и растений,

- фитогенные – взаимоотношения между растениями,

- зоогенные – взаимодействия между животными и растительными организмами,

- антропогенные – влияние деятельности человека на растения, которые более корректно выделять в особую группу – антропические факторы.

3.1. БАКТЕРИОГЕННЫЕ

Симбиоз. Вступать в симбиоз с азотфиксирующими бактериями способны многие растения, грибы и животные. Такой симбиоз значительно расширяет экологические возможности как микросимбионта, так и хозяина. Микросимбионт использует метаболические возможности хозяина для покрытия энергетических затрат на разрыв тройной связи в молекуле азота, а хозяин получает азот в связанной форме. Среди микробно-растительных симбиозов лучше всего изучены симбиозы, образуемые бобовыми растениями (сем. Fabaceae) и клубеньковыми бактериями (род Rhizobium).

Ассоциации. Интерес к этой группе бактерий появился в 70-х годах после публикации работ бразильской исследовательницы Д.Доберейнер (1975), которая обнаружила ассоциации азоспирилл (Azospirillum) с корневыми системами тропических злаков. Количество ассоциативных азотфиксаторов в ризосфере – ближайшей к корню зоне почвы, по отношению к количеству их вне этой зоны, составляет у некоторых видов растений 2000:1. Ризосфера является для почвенных микроорганизмов привлекательной зоной вследствие выделений растениями большого количества различных органических веществ, а вещества, выделяемые ассоциативными бактериями, улучшают многие физиологические процессы растений (ростовые процессы, минеральное питание и т.д.) В настоящее время выявлено более 200 видов бактерий (из родов Agrobacterium, Arthrobacterium, Azospirillum, Enterobacter, Bacillus, Flavobacterium, Pseudomonas и др.), относящихся к ассоциативным азотфиксаторам, которые живут в ризосфере, ризоплане (на поверхности корня) и гистосфере (в тканях корня и между клеточными стенками). В ассоциации с азотфиксирующими бактериями способно вступать около 12 000 видов растений.

Паразитизм. В настоящее время известно более 300 видов бактерий, вызывающих заболевания растений –бактериозы. Бактериальные болезни растений наносят огромный экономический ущерб, поражая ценные плодовые, эфирномасличные, технические и овощные культуры. Так, черный бактериоз пшеницы (чернопленчатость пшеницы), вызываемый Pseudomonas translucens, вызывает потерю урожая на 15–60%; а от бактериального рака томатов, вызываемого Mycobacterium michiganense, при раннем заражении может погибнуть 70–96% урожая плодов.

МИКОГЕННЫЕ

Симбиоз. Симбиотические отношения между грибами и растениями широко распространены. Предполагается, что во многом именно симбиотические взаимоотношения между грибами и высшими растениями позволили последним освоить сушу. У современных высших растений микориза – симбиоз мицелия гриба и корней высших растений – характерна для 100% голосеменных и для 80% цветковых растений. Микориза увеличивает поглощающую поверхность корневых систем, а также снабжает растения специфическими продуктами метаболизма грибов, например антибиотическими веществами.

Паразитизм. Грибы, бесспорно, основные патогены культурных растений. Из 162 заболеваний растений, известных в Центральной Европе 135 (т.е. 83% !) вызываются грибами. Даже самые осторожные оценки говорят об уничтожении болезнями 10–20% урожая. Так, широко известное заболевание картофеля (Solanum tuberosum) и томатов (Lycopersicon esculentum) – фитофтороз, вызывается грибом Phytophthora infestans, а кольцевая гниль плодов яблок вызывается Monilinia fructigena.

3.3. ФИТОГЕННЫЕ