РАЗДЕЛ III. СИНЭКОЛОГИЯ

ГЛАВА 1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ И ПРИЗНАКИ ФИТОЦЕНОЗА

Фитоценоз является основным объектом изучения фитоценологии, которая является частью раздела экологии, изучающего сообщества организмов – синэкологии (биогеоценологии).

В настоящее время под фитоценозом понимают исторически сложившуюся совокупность растений, занимающих определенную территорию и характеризующихся следующими признаками:

1. определенным видовым составом,

2. определенной структурой,

3. определенными взаимоотношениями между растениями внутри сообщества,

4. определенными взаимоотношениями между сообществом и средой.

В основе объединения растений в сообщества лежат экологические свойства растений, определяющие их способности осваивать территорию. Устойчивость видов имеет определенные пределы. На одном участке, в пределах одного экотопа могут произрастать не все виды, зачатки которых сюда попали, а лишь те, у кого экологические амплитуды соответствуюти данному экотопу. При этом экологические амплитуды по всем экологическим факторам не обязательно должны пересекаться. Например, если в экотопе однородны условия освещения и влажности по горизонтали, то они разнородны по вертикали, например в пределах разных ярусов. Таким образом, экотоп дает возможность развиваться не всем видам и в сообществе происходит экотопический отбор, который ограничивает набор видов, способных развиваться в данных условиях.

Экологические взаимодействия между появившимися растениями также приводят к отбору видов. Трансформированная растениями среда оказывается пригодной не для всех растений, т.е. идет более строгий биотопический отбор видов.

В формировании растительного сообщества участвуют и животные. Способы влияния их могут быть различными: распространение зачатков растений, рыхление или уплотнение почвы, поедание растений, выборочное или сплошное вытаптывание и т.д. Влияние животных на сообщество может быть столь велико, что формирование и существование некоторых типов животных возможно лишь при постоянном их воздействии. Например, североамериканские прерии, состоящие из плотнокустовых злаков, поддерживались бизонами, антилопами и другими копытными, также как и степные сообщества России сохранялись только при умеренном выпасе травоядных парнокопытных.

В процесс формирования фитоценоза вмешивается и человек. Антропогенные воздейтвия могут быть случайными (пожары, загрязнение) или целенаправленными (мелиорация, создание агроценозов).

1.1. ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗОВ

Флористический состав – важнейший признак фитоценозов.

Видовое богатство флоры. По количеству видов различают флористически бедные фитоценозы и флористически богатые.

Видовое богатство фитоценоза зависит от:

· истории его формирования,

· экологических условий,

· степени воздействия антропогенных факторов.

Так, фитоценозы из 5–6 видов встречаются в условиях крайнего существования – полярных пустынях и высокогорьях. В состав суходольных лугов входит до 40 видов, пойменных лугов – до 110 видов, в шроколиственных лесах встречается 70–120 видов растений. Наиболее богаты фитоценозы тропических лесов, т.к. в них формируются и наиболее благоприятные условия. Например, в тропических фитоценозах Австралии насчитывается более 600 видов растений.

При характеристике фитоценоза часто принимаются во внимание только высшие растения (споровые и семенные) и лишайники. Однако такой подход не совсем корректен, так как в состав фитоценоза входят водоросли, количество видов которых и их роль может быть значительной и сопоставимой с высшими растениями. Так, в опустыненных степях Казахстана количество высших растений может варьировать от 23 до 52 (цветковых – от 22 до 33 видов, мхов – 1–2; лишайников – от 12 до 19), в то время как водорослей может насчитываться от 8 до 42 видов.

Изучение видового разнообразия различных фитоценозов имеет большое практическое значение, т.к. это дает представление о биоразнообразии растительных ресурсов.

Фитоценотипический состав флоры. Виды, входящие в состав фитоценоза, по-разному трансформируют среду обитания. И это зависит как от количественных характеристик (численности, плотности популяций и т.д.), так и от качественных особенностей вида (морфометрических показателей и т.д.).

Если вид количественно преобладает в сообществе по числу особей и массе, то такие виды принято называть доминантами. В связи с этим выделяют монодоминантные фитоценозы (например ельники, сосняки Евразии) и полидоминантные сообщества (например, хвойные леса Северной Америки).

Виды, занимающие по количеству вторую позицию в фитоценозе называют суб- или содоминантами. Например, в сосново-березовых лесах содоминантом сосны является береза.

Виды-ассектаторы – растения, как правило, не способные доминировать. Даже при наиболее благоприятных для них условиях они малочисленны. В то же время именно виды-ассектаторы создают видовое разнообразие фитоценоза. Они могут постоянно присутствовать в сообществе – облигатные ассектаторы (например, марьянник луговой – Melampyrum pratense в хвойных лесах) или появляются время от времени – факультативные ассектаторы (например, грушанки – Pyrola в хвойных лесах).

Адвентивные (заносные) виды – это виды, не характерные для данного сообщества. Они, как правило, недолговечны и угнетены. Например иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium) в ельнике.

Виды могут количественно и не преобладать в фитоценозе, но при этом имеют большое значение, создавая условия жизни для других растений. Такие виды называют средоообразователями или эдификаторами. Эдификаторы, как правило, являются в сообществе и доминирующими видами. Их способность трансформировать среду, связана с их биологическими особенностями. Так, густая крона ели с развитыми нижними ветвями, вечнозелеными хвоинками и поверхностностная корневая система позволяет ей изменять условия освещения, влажности, температуру воздуха и условия почвенного питания для других растений. Особый способ кущения щучки дернистой (Deschampsia caespitosa), формирующий у нее плотную дернину, способствует накоплению в ней влаги, понижает содержание кислорода и питательных веществ в дернине, повышает кислотность почвы и т.д, что делает невозможным прорастание семян других растений.

Экобиоморфный и экологический состав флоры фитоценоза. Под экобиоморфным и экологическим составом фитоценоза понимают соотношение видов различных жизненных форм и экологических групп.

Подавляющая часть фитоценозов, как правило, состоят из видов, относящихся к разным экобиоморфам, что является одним из важных признаков организации фитоценозов. Наиболее четко это видно в лесах, где неоднородность экобиоморфного состава особенно хорошо заметна, т.к. в состав лесных фитоцезов входят, помимо деревьев, кустарники, кустарнички, травы, наземные и эпифитные мхи, лишайники и водоросли. Причем во многих типах леса каждая из перечисленных жизненных форм представлена несколькими экобиоморфами (вечнозеленые хвойные и листопадные древесные растения, вечнозеленые и листопадные кустарнички и т.д.). Разнообразие в экобиоморфном составе характерно и для травяных фитоценозов. Среди растений, входящих в их состав, существуют большие различия по форме роста, глубине укоренения, ритму сезонной вегетации и т.д.

Велико различие и в экологическом составе разных фитоценозов, т.к. растения по-разному относятся к условиям освещения, обеспечению водой и элементами минерального питания. Иногда ксерофиты совместно произрастают как с мезофитами, так и с гигрофитами. Например, ковыли (Stipa) могут расти вместе с тростником (Thragmites australis) при размещении их корневых систем в разных горизонтах почвы; а в сосняках типичных ксерофит толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi) встречается вместе с психрофитом брусникой (Vaccinium vitis-idaea).

1.2. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА

Структура фитоценоза – это рациональное расположение растений в пространстве. В основе рационального расположения растений лежит индивидуальных объем пространства, который занимает особь. Этот объем назвали «фитогенным полем» растений, а термин был предложен А.А.Урановым.

В фитогенном поле растений выделяют внутреннюю и внешнюю часть. Внутренняя часть ограничена контуром самого растения, а внешняя состоит из продуктов его жизнедеятельности (выделяемые газообразные вещества, например, О2, СО2, эфирные масла, и жидкие вещества – корневые метаболиты, например, сахара). Напряженность внешнего поля убывает по мере удаления от растения. В достаточно плотном сообществе фитогенное поле между растениями становится непрерывным.

Перекрывающиеся фитогенные поля рядом расположенных растений, закономерно повторяющиеся в пространстве, образуют ценоячейку – элементарную структурную единицу фитоценоза. Например, сосна и растущие под ней черника, багульник, брусника и эпигейные лишайники образуют ценоячейку в сосняке.

Пространственная структура фитоценоза может быть:

· вертикальной,

· горизонтальной.

Проявлением вертикальной структуры является ярусность, которая бывает надземной (расположение надземных органов) и подземной (расположение подземных органов). В основе выделения ярусов лежат жизненные формы и высота растений. Выделяют:

· древесный ярус,

· кустарниковый ярус,

· травяно-кустарничковый ярус,

· мохово-лишайниковый ярус.

В зависимости от биологических особенностей видов, входящих в ярусы, они могут быть простыми (однокомпонентными) или сложными (многокомпонентными), поэтому внутри яруса выделяют подъярусы. Например, в ельниках Евразии в древесном ярусе выделяют 1 подъярус, состоящий из ели, а в тропических лесах Америки выделяют до 7 подъярусов. В зависимости от возрастных особенностей растения в пределах ярусов могут образовывать полога, объединяющие растения одного возраста и соответственно одной высоты.

В зависимости от количества ярусов фитоценозы могут быть либо многоярусными (например, широколиственные леса) или одноярусными (например, некоторые луговые сообщества).

Термин «синузия» был предложен Г.Гамсом в 1918 году Синузия – это морфологически обособленная структурная часть фитоценоза, образованная растениями одной или нескольких близких жизненных форм и расположенная в одном ярусе. Эти растения связаны между собой общими требованиями к среде обитания. Синузия обладает пространственной или временной обособленностью, а, следовательно, и особой фитоценотической средой. Синузия часто совпадает с ярусом растительности.

Согласно Гамсу выделяют синузии нескольких порядков:

Синузия 1 порядка образована растениями одного вида и, следовательно, одной жизненной формы, например синузия кислицы в ельнике.

Синузия 2 горядка образована растениями разных видов, но одной жизненной формы, например синузия брусники и черники в сосняке зеленомошном.

Синузия 3 порядка образована растениями разных видов и разных, но близких жизненных форм, например синузия марьянника лугового, черники и кислицы в ельнике.

Синузия 4 порядка образована растениями разных видов и разных жизненных форм, объединяющая разные ярусы. Синузию 4 порядка также называют микрогруппировкой или микроценозом, в основе ее лежит 1 или несколько ценоячеек. Примером такой синузии является группировка таких видов как зеленые мхи, кислица, черника под пологом молодой ели.

1.3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ В ФИТОЦЕНОЗЕ

Взаимоотношениям между растениями были рассмотрены выше (см. раздел 1, глава 3). Единство и устойчивость фитоценоза определяется различными взаимосвязями, складывающиеся между растениями.

Для любого сообщества характерны специфические взаимоотношения, характеризующие данное сообщество. Например, для ельников характерно срастание корневых систем, симбиотические взаимоотношения, конкуренция за пространство. В луговых же сообществах, например на пойменном лугу, прежде всего ярко выражены конкурентные взаимоотношения за факторы среды: свет, воду, питательные вещества, а также физиологические взаимоотношения между полупаразитами и их хозяином.

1.4. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ

В результате функционирования фитоценоза растения изменяют экологические факторы и даже создают некоторые элементы абиотической среды. Трансформация растениями элементов среды приводит к образованию фитосреды, она охватывает всю толщу растительных сообществ и ближайщее к ним пространство, отличается от среды, лишенной растительности и различается в различных сообществах.

Климат на всем протяжении экосистемы, формируемый всеми компонентами этой системы, называется экоклиматом. Фитоклимат же определяется влиянием растительного сообщества на климатические факторы.

Экологическим фактором, наиболее сильно изменяемым растительным покровом, является свет. Световой режим в толще растительного покрова и под ним определяется количеством приходящей энергии, отражением ее поверхностью растений – альбедо (количество отраженной энергии, выраженной в % или долях единицы от энергии, приходящей к поверхности), поглощением и пропусканием. Отражение, поглощение и пропускание света зависит от оптических свойств листьев и коры. Оптические свойства листьев варьируют от угла их наклона, характера тканей, пигментации, содержания хлорофилла и т.п. Интегральное значение каждого из показателей светового режима в растительном покрове отражается суммарной листовой поверхностью, плотностью растительного покрова и его строением. Альбедо древостоев составляет 3–7%, травы и кустарнички отражают до 3 до 10%, а лишайники – от 10 до 15%.

Гораздо большую роль, чем отражение, играет поглощение света. Именно от него зависит световой режим в толще растительного покрова, т.е. количество и распределение пропущенного света. Естественно, чем больше листовая поверхность, тем меньше света пропускается световым покровом. Так, в ельнике – черничнике елью поглощается более 80% световой энергии и до почвенного мохового покрова доходит лишь 2%, а в лисохвостнике разнотравном в Ленинградской области до поверхности почвы доходит не более 10% светового потока.

Количество пропущенного света определяет световой режим сообщества и влияет на видовую и пространственную структуру сообщества.

Тепловая энергия, приходящая к конкретному участку растительного покрова, складывается из солнечной радиации, энергии, переносимой при перемещении воздуха, теплового излучения при окислительных процессах, например при разложении органики.

Самая общая закономерность температурного режима в растительном покрове сводится к следующему: удельная теплоемкость растительной массы выше, чем воздуха, поэтому поступающая в растительный покров энергии большей частью поглощается фитомассой, а на нагрев воздуха энергии расходуется меньше. В результате днем температура воздуха в растительном покрове оказывается ниже, чем на открытом месте. Ночью же при сокращении поступления солнечной энергии тепловая энергия излучается фитомассой и поглощается воздухом. В силу невысокой теплопроводности воздуха значительная часть тепловой энергии задерживается в растительном покрове и температура там оказывается выше, чем на открытом месте. Аналогично изменяет температуру травяная растительность.

Растительный покров заметно меняет режим замерзания и оттаивания почвы по сравнению с оголенной поверхностью. Растительность, включая и образованный ею мертвый покров, играет роль теплоизолирующего слоя, поэтому под ней почва промерзает на меньшую глубину и оттаивает в весенний период медленнее, чем на открытых местах. Например, под мертвым покровом в степи промерзание почвы идет в 1,5–2 раза меньше, чем на вспаханном поле. В лесу промерзание почвы обычно меньше и сильно различается в разных типах леса.

Тепловой режим сообщества особенно ярко проявляется в условиях действия контрастных температур. Например, на склонах южной и северной экспозиция температур может различаться на 10–15оС. Эта разница приводит к формированию сообществ разного состава. Так, в составе напочвенного покрова сосняков Северной Карелии на южных склонах преобладают кустистые лишайники, а на северных – зеленые мхи.

Воздушный режим. Фитоценоз оказывает влияние как на состав воздуха, так и на его движение.

Состав воздуха. Наибольшее влияние растения оказывают на содержание в воздухе кислорода и углекислого газа. Распределение кислорода и углекислого газа в растительном покрове неравномерно. В дневное время при слабом перемешивании воздуха наименьшее содержание углекислого газа наблюдается в слоях, где сосредоточен фотосинтезирующий аппарат, его количество увеличивается от крон к почве, где происходят окислительные процессы, при которых выделяется углекислый газ. Его содержание может быть в 1,5–2 раза выше, чем в зоне крон. Соответственно вертикальное распределение кислорода обратно распределению углекислого газа.

Движение. Растительный покров значительно изменяет перемещение воздушных масс. Растения представляют механическое препятствие передвижению воздуха. В ветренную погоду движения воздуха в кронах замедляется, а у поверхности почвы становится незначительным. Например, скорость ветра над древостоем составляет 4 м /сек, у почвы – 1 м/сек. В лесном массиве уже на расстоянии 90 м от опушки скорость ветра падает, составляя всего лишь 4–5%.

Растительный покров влияет на распределение снегового покрова. Особенно ярко это проявляется в лесных сообществах. Снег, сдуваемый с открытой территории, скапливается в приопушечной зоне, поэтому здесь больше запасы влаги, что отражается на характере растительности.

Водный режим. Растительность формирует водный режим в пространстве своего существования. Основной источник воды – это осадки. Значительная часть осадков задерживается кронами древесных растений. Так, например, ельники за вегетационный период перехватывают 40% осадков, сосняки – 27%, мелколиственные сообщества – 23–28%, дубняки – 20%, густыми травостоями удерживается – 26%.

Распределение осадков, поступающих к почве, неравномерно и зависит от структуры сообщества.

Основная статья расхода воды в сообществе – это транспирация. Транспирация растений оказывает влияние на влажность воздуха в сообществе. В толще растительности благодаря застойности воздуха влажность оказывается выше, чем на открытом пространстве. Влажность воздуха зависит от строения растительного покрова и от его плотности. Так, по сравнению с лишайниково-моховым сосняком влажность воздуха в сосняке с ярусом из лещин была выше на 19%, с ярусом из липы – на 17%, в сосняке-черничном – на 15%, в сосняке-брусничном – на 8%. В то же время при увеличении влажности транспирация сокращается, или даже (при 100% влажности) прекращается.

Органическое вещество. Одним из мощнейших способов воздействия растений на среду является производство органической массы и сброс ее в виде мертвого вещества. Количество и состав опада является важным условием формирования почв под соответствующим сообществом. Так, хвойный опад способствует формированию подзолистых почв, а травяной покров в степях участвует в формировании черноземов и каштановых почв, богатых гумусом. Кроме того, опад оказывает влияние на формирование комплексов гетеротрофных организмов, участвующих в разложении органики.

ГЛАВА 2. ДИНАМИКА ФИТОЦЕНОЗОВ

Фитоценозы не являются неизменными системами, для них характерна постоянная динамика. Эти изменения зависят от многих причин, как внутренних (например, изменение возраста и, соответственно, размеров растений и т.д.), так и внешних (например, изменение климата или вытаптывание).

Внутренние причины находятся в природе самих ценозов, а внешние – в действии на фитоценозы внешних факторов. Те и другие влияют одновременно и находятся в зависимости друг от друга. Действие внутренних причин может быть усилено или ослаблено благоприятным или неблагоприятным действием внешних факторов.

Условно эти изменения можно разделить на две категории:

· циклические, т.е. постоянно повторяющиеся (например, суточные, сезонные и флюктуационные),

· нециклические, т.е.однонаправленные.

2.1. ЦИКЛИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗА

Суточная динамика. Суточные изменения фитоценозов проявляются наиболее резко там, где в течение суток изменяются условия произрастания, например, интенсивность освещения, температура, влажность и т.д. За сутки изменяются все физиологические процессы растений: фотосинтез, транспирация, выделение метаболитов и т.д. У многих растений существует суточный ритм цветения, в течение суток меняется расположение цветков и соцветий, ориентация листьев и т.д.

Сезонная динамика. Этот тип изменчивости регулярно повторяется из года в год. Он вызван изменениями в течение года условиями произрастания растений и присутствием видов, различающихся по сезонной ритмике. Для большинства регионов характерна смена вегетационного (весенне-летнего) периода и периода покоя (осенне-зимнего). Сезонные изменения проявляются, прежде всего, в смене аспекта сообщества, зависящего от фенологического состояния растений, изменения структуры сообщества, смены видового состава и количественного соотношения видов в сообществе, изменении продуктивности и т.д.

Так, травянистый ярус широколиственных лесов весной характеризуется ярким аспектом цветущих эфемероидов (печеночника благородная – Hepatica nobilis, ветреница дубравная – Anemone nemorosa и лютичная – A. ranunculoides и т.д.), который с распусканием листвы на деревьях и изменением светового режима замещается равномернозеленым аспектом широкотравья (сныть обыкновенная – Aegopodium podagraria, бор развесистый – Milium effusum, воронец колосистый – Actae spicata и т.д.).

Даже в тропических дождевых лесах, где условия произрастания растений остаются неизменными в течение года, прослеживается сезонная периодичность в течение года. Она проявляется в частичном опадении листьев и смене побегов у деревьев разных ярусов.

На сезонную изменчивость луговых фитоценозов, используемых как сенокосы и пастбища, большую роль оказывает деятельность человека. Скашивание травостоя сопровождается отчуждением основной надземной массы растений и нарушением их нормальной жизнедеятельности. При этом происходит резкое изменение в структуре травостоя и в условиях произрастания растений. По мере отрастания формируется новый травостой с иной структурой, внешним видом и т.д.

Флюктуационная динамика. Изменения, происходящие в фитоценозах по годам, называют разногодичной или флюктуационной изменчивостью. Они связаны с разными метеорологическими и гидрологическими условиями разных лет, повторяющимися через определенные промежутки времени.

В соответствии с причинами их возникновения различают следующие типы флюктуаций:

1. экотопические, связанные с различиями по годам метеорологических, гидрологических и других условий экотопа,

2. фитоциклические, связанные с особенностями жизненного цикла растений или с неравномерным по годам семенным или вегетативным размножением,

3. зоогенные, вызванные погодичной динамикой численности травоядных и роющих животных,

4. микогенные, обусловленные периодическим размножением паразитических грибов.

2.2. НЕЦИКЛИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ

Ни один фитоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим фитоценозом. Способность к сменам – одно из важнейших свойств фитоценозов, т.к. это открытые системы, находящиеся под влиянием внешних и внутренних факторов.

Необратимые, происходящие в определенном направлении изменения растительного покрова, проявляющиеся в смене одних фитоценозов другими называются сукцессией (от лат. succesio – преемственность, последование). Необратимый и направленный характер изменеий фитоценозов отличает сукцессии от флюктуаций. Сукцессии идут непрерывно.

Существуют различные классификации сукцессий, основанные на разных принципах (например, по причине возникновения, времени существования и т.д.).

Принято выделять два основных типа сукцессий:

· первичные,

· вторичные.

Первичные сукцессии всегда начинаются на субстратах, не затронутых почвообразовательным процессом. К первичным сукцессиям можно отнести зарастание суши первыми наземными растениями, современное зарастание обнажающихся скальных поверхностей, зарастание выработанных пород (терриконов), свежих вулканических отложений и т.д.

Сукцессии делятся на автогенные и аллогенные.

· автогенные сукцессии, при которых причина изменений растительности заключается во внутренних процессах (рост, развитие, размножение растений, входящих в состав фитоценоза и т.д.),

· аллогенные сукцессии, причиной изменения которых вызваны внешними факторами (изменение климата, почвы, влияние человека и т.д.).

В чистом виде автогенной и аллогенной сукцессий не существует, поскольку внешние и внутренние причины взаимосвязаны.

Автогенные сукцессии. Наиболее широко представлены в природе и изучены автогенные сукцессии, возникающие после разрушения растительности. Например, после вырубки леса, пожаров, или на заброшенных полях. Такие автогенные сукцессии называются демутациями. В качестве примера демутаций можно рассмотреть восстановление растительности на заброшенных полях (залежах). Классическая схема включает в себя следующие стадии:

Бурьянистая – с господством сорных и рудеральных трав, обычно крупных стержнекорневых и корнеотпрысковых (одуванчик, бодяк – Cirsium vulgare и т.д.).

Корневищная - с преобладанием длиннокорневищных злаков (пырей ползучий – Agropiron repens) и разнотравья.

Рыхлокустовая - с обилием рыхлокустовых злаков (лисохвост луговой – Alopecurus pratensis).

Плотнокустовая - с господством плотнодерновых злаков (щучка дернистая – Deschampia caespitosa).

Такая последовательность может нарушаться. Главной причиной отклонений от схемы служат:

· поступление зачатков со стороны,

· особенности банка семян в почве,

· особенности экотопа,

· аллелопатическими взаимодействиями.

Аллогенные сукцессии. В зависимости от характера воздействия на растительность причины можно разделить на две группы:

изменение экотопа (климата, гидрологического режима, уровня и уровня индустриального загрязнения) и

регулярные деструкции растительного покрова (сенокошение, выпас и т.д.)

Аллогенные сукцессии в чистом виде не происходят. Они всегда реализуются через изменения хода автогенной сукцессии. Естественной аллогенной сукцессией является сукцессия, вызванная отложением ила, приносимого паводковыми водами. Накопление ила приводит к постепенному подъему поймы над рекой. По мере подъема поймы уменьшается время затопления паводковыми водами и их высота. С аллювием поступают в почву питательные вещества. Уменьшение поемности приводит к изменению водного режима почв, они становятся суше, сокращается и поступление питательных веществ извне. Толстый слой ила препятствует развитию кустовых злаков и получают развитие длиннокорневищные злаки, способные осваивать новые слои ила. При уменьшении толщины ила этот фактор ослабевает и в конце концов исчезает, когда уровень почвы поднимается до предельного уровня паводковых вод. Таким образом, изменяются условия существования растений, меняется экотоп, а соответственно и видовой состав, соотношение жизненных форм и экологических групп.

Направленность изменения при сукцессиях проявляется в последовательной смене фитоценозов, называемых сукцессионными рядами.

Эти изменения могут быть направлены в сторону прогрессивного (конструктивного) развития фитоценоза или регрессивного (деструктивного) развития фитоценоза.

Например, смена сообществ при зарастании водоемов является прогрессивной сукцессией.На зарастающих водоемах или прудах часто выражено поясное распределение растительных сообществ. У кромки воды, на самом мелком месте обычна полоса высоких осок (Carex acuta, Carex vesicaria и др.), хвоща речного (Equisetum fluiatile) и некоторых других растений с примесью болотных мхов (Drepanocladus, Calliergon). Несколько дальше от берега, где глубже, осок нет, вместо них развиваются заросли тростника (Phragmites australis) или озерного камыша (Scirpus lacustris) и других гелофитов. Еще дальше простираются заросли настоящих водных растений с плавающими листьями (кубышка – Nuphar luteum, рдест плавающий – Potamogeton natans и др.). На еще более глубоких местах водная поверхность свободна. Здесь имеются заросли погруженных гидрофитов. Дальше за этим поясом, на дне водоема можно обнаружить лишь некоторые подводные мхи и донные водоросли (харовые - Characeae). Толща воды содержит взвешенный фитопланктон. Наконец, в самой глубокой части озера нет других растений, кроме микроскопического планктона и бентоса. Отклонения от этой схема обычны, т.к. повсеместны вариации глубин, вариации характера грунта дна и прочих факторов, влияющих на распределение растений в водоемах. Замечено, что перечисленные пояса с течением времени меняются в определенном порядке: сообщества более глубоких мест сменяются менее глубоководной растительностью.

Примером регрессивной сукцессии является заболачивание елового леса. Этот процесс состоит из следующих стадий. Еловый лес с куртинами политрихума (Polytrichum commune) среди ковра из лесных мхов cменятся ельником с ковром из политрихума. Делее формируется ельник с куртинами сфагнума (Sphagnum) среди политрихума, переходящий в ельник со сплошным сфагновым покровом. Елово-сосновый лес с ярусом болотных кустарничков на ковре сфагнума заменяется сосняком на сфагновом торфянике. Сосняк сфагновый переходит в сфагновник с разреженной и очень угнетенной сосной. Далее развивается комплекс фитоценозов: сфагново-кустарничковых на повышениях микрорельефа и в мочажинах. Заканчивается сукцессия формированием деградирующего торфяника.

Любая сукцессия заканчивается устойчивым сообществом, которое получило название заключительного, коренного (первобытного), или климаксового.

Концепция климакса была предложена американским геоботаником Ф.Е.Клементсом и включала в себя сложную систему понятий, проиллюстрированыных как реальными, так и гипотетическими рядами. Она многократно подвергалась критике, однако само понятие климакса широко используется. Климакс не статичен, т.к. процессы эндогенеза продолжаются даже при неизменном экотопе, поэтому климакс представляет собой тоже динамический ряд сообществ. Климаксовые сообщества наиболее сбалансированы и находятся в гармонии с окружающей средой. Поэтому они могут существовать довольно длительное время, а процессы их изменения идут крайне медленно.

Растительные сообщества городов. Динамика городких условий и специфический флористический состав обуславливают существование в городах своеобразных растительных сообществ. Особенностью урбанофитоценозов является то, что большая их часть не является саморегулирующимися системами, т.к. они созданы человеком или изменены им так сильно, что для нормального существования нуждаются в постоянном притоке энергии извне (поливе, минеральном питании и т.д.) Являясь в сущности азональными, растительные сообщества города требуют и специального классификационного подхода. Пока удовлетворительной классификации урбанофитоценозов не создано, хотя попытки такие есть. Например, американские ученые выделяют для города 3 основные группы растительных сообществ:

· рудеральные,

· культивируемые,

· остаточные.

Исследование структуры фитоценозов городапоказало, что по мере приближения к источникам промышленных выбросов меняется ярусность древостоя, происходит снижение высоты деревьев и нивелировка высот и диаметров стволов, выпадение подроста и подлеска.

Особый интерес представляет изучение динамики городских фитоценозов. Таких исследований мало. В некоторых работах отражено изменение травянистого покрова по мере увеличения антропогенных нагрузок, когда смена происходит по типу пастбищной дегрессии: сначала увеличивается доля дерновинных злаков, а потом они сменяются однолетниками.

Польскими учеными было выделено 3 стадии восстановительной сукцессии травянистых сообществ в городе:

1. растительность строек,

2. растительность молодых районов,

3. растительность старых районов.

Несмотря на пространственную неоднородность городской среды, можно выделить ряд местообитаний от пригорода к центру, составляющих экологических профиль города, который характеризует нарастание комплекса городских влияний (ухудшение почвенных условий и загрязнения воздуха в первую очередь). Аналогами городского профиля может служить высотные или географические ряды, которые состоят из местообитаний, различающихся по целому комплексу факторов. Подобные группы местообитаний было предложено называть леротопами. Опорными точками такого экологического профиля города являются:

· лес в 80-100 км от города,

· загородный парк в 35-40 км от города,

· парк административно-жилого района города,

· парк промышленного района города,

· уличные посадки,

· насаждения рядом с крупным промышленным предприятием.

Аналогами городского профиля могут служить высотные или географические ряды, которые состоят из местообитаний, различающихся по целому комплексу факторов.

ГЛАВА 3. ЭНЕРГЕТИКА ФИТОЦЕНОЗОВ

3.1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

В 1942 году американский эколог Л.Линдеман обосновал трофо-динамический подход к изучению экосистем. Согласно Линдеману экосистемы в процессе питания связывают энергию и можно дать количественную оценку значения отдельных популяций, входящих в экосистему и находящихся на разных ступенях использования энергии. При этом от 10 до 20% количества энергии, связанной одним трофическим звеном экосистемы может быть передан следующему. Этот процесс носит ступенчатый характер. В настоящее время идеи Линдемана получили широкое распространение и при любых экологических исследованиях обращается внимание на функциональную роль экосистемы и ее энергетическое содержание. Показано, что биологический смысл возникновения и существования экосистем заключается в наиболее полном использовании организмами наличных природных ресурсов и потоков энергии. Этим обусловлена структура экосистемы и взаимодействие между ее компонентами, а также деление экосистем на открытые (природные) и закрытые (созданные человеком).

Важнейшим функциональным компонентом большинства природных экосистем являются продуценты. Подавляющая часть продуцентов в экосистемах – это растения (доля фото- и хемотрофных бактерий в процессе создания органических веществ незначительна).

Наиболее мощный способ воздействия растительности на среду по силе и последствиям – это производство органической массы и сброс ее в виде мертвого вещества. Энергия, заключенная в химических связях органических веществ характеризует энергетику фитоценозов.

В экологии способность или свойство организмов образовывать и накапливать органические вещества определяют как продуктивность. Различают первичную продуктивность – способность образовывать органические вещества автотрофами и вторичную продуктивность – способность накапливать органические вещества гетеротрофами.

Мерой продуктивности является продукция – скорость накопления органического вещества за единицу времени на единицу площади или объема. Обычно за единицу времени принимаю год, а за единицу площади – 1 кв.м или га. Продукция, соответственно, выражается в г на 1 кв. м (или в кг на га) абсолютно сухого или воздушно-сухого вещества.

Соответственно продукция бывает первичной – продукцией растений и вторичной – продукцией животных.

Принято различать:

валовую продукцию (брутто-продукция) – все органические вещества, синтезированные в процессе фотосинтеза или накопленные организмами и

чистую продукцию (нетто-продукция) – часть органического вещества, сохраняющегося в организме после расходов органического вещества на дыхание.

В экологических исследованиях чаще используют понятие биомассы – как количества живого вещества, приходящееся на единицу площади или объема в данный момент времени.

В экосистемах биомасса образована фитомассой, зоомассой, микомассой и бактериомассой. В биосфере Земли преобладает фитомасса, на долю которой приходится 97–99% всей биомассы.

В состав растений входят не только органические соединения, но и минеральные элементы (зола), многие из которых входят и в состав органических веществ. Поэтому биомассу растений (или фитомассу) определяют по общей массе растений.

Фитомасса и продукция могут быть также охарактеризованы по содержанию в них энергии в калориях или джоулях (1Дж =0,239 кал) – это дает представление о результатах фотосинтетической деятельности растений.

3.2. ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЗЕМЛИ

В 1964–1974 гг. во всем мире проводился согласованный сбор информации о продуктивности экосистем и влияющих на него факторах. Эта работа проводилась в рамках Международной биологической программы (МБП). Это была первая в истории науки долгосрочная программа междунардного сотрудничества в области исследования продуктивности естественных экосистем с целью охраны и рационального использования их ресурсов.

Исследования, проведенные в рамках МБП, позволили разработать унифированную методику определения биологической продуктивности экосистем, выявить закономерности потока энергии и круговорота веществ по трофическим цепям биоценоза, роль генетических, физиологических, ценотических факторов и т.д. Преемницей МБП является международная программа ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ), принятая в 1970 году, исследования в рамках которой ведутся и в настоящее время.

В результате проведенных исследований было показано, что первичная биологическая продукция распределения по земному шару крайне неравномерно.

За год чистая первичная продукция всей суши составляет 110–120 млрд. т сухого вещества, а Мирового океана – 50–60 млдр. т сухого вещества. Таким образом, несмотря на то, что площадь Мирового океана составляет 70% всей поверхности земного шара, он дает только 1/3 общей продукции, в то время как на суше, площадь которой 30% образуется 2/3 всего объема органического вещества.

На значительной части земного шара продукция составляет менее 400 г/м2за год. Это относится к более 30% поверхности суши и 90% океана. Открытый океан является практически водной пустыней и лишь пограничные системы (вода-суша), такие как болота, марши, эстуарии, рифы и обрабатываемые земли, являются наиболее продуктивными. Максимальный прирост растительной массы на суше достигает 25 г в сутки при очень благоприятных условиях.

В лесных биомах планеты в целом наблюдается отчетливая тенденция к увеличению продукции при продвижении от бореальных областей через умеренные зоны к тропикам. Такая же закономерность наблюдается в тундровых и степных сообществах, а также на возделываемых площадях. Среди водных экосистем эта тенденция прослеживается в озерах, но в океане отсутствует. Такая широтная изменчивость свидетельствует о возможном лимитировании продукции сообществ освещенностью, температурой и другими факторами. В море она чаще всего ограничена концентрацией биогенных элементов. Здесь очень высокая продукция характерна для зон, в которых идет процесс подъема холодных глубинных вод, богатых биогенными элементами. В наземных системах общая тенденция повышения продуктивности нарушается в засушливых районах. Так, годовой прирост фитомассы на побережье и островах Северного Ледовитого океана составляет 2 т на га, на Черноморском побережье Кавказа – 20 т на га, а в среднеазиатских пустынях опять снижается до 2 т на га.

Кроме того, было показано, что даже в пределах одной территории возможен большой диапозон изменения продукции, что связано с изменением микроусловий среды. Например, в тундровой зоне расстояние в несколько метров между береговым валом и лугом с затрудненным дренажем иногда меняет первичную продукцию в пределах от 10 до 100 г/ м2в год. В благоприятных условиях Гренландии и Антарктиды (о. Южная Георгия) продукция тундровых сообществ может достигать 2000 г/м2в год.

Питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими примерно 10% площади суши (1,4 млрд. га). Общий годовой прирост культурных растений составляет примерно 16% от всей продуктивности суши. Половина урожая идет на питание людей, остальное – на корм домашним животных, используется промышленностью и теряется в отбросах. Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукция наземных сообществ. В рацион человека должно входить не менее 30 г белков в день. Имеющиеся на земле ресурсы, включая продукцию животноводства и промысел на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно лишь 50% потребностей современного населения Земли. Таким образом, увеличение биологической продуктивности естественных экосистем является одной из важнейших задач, стоящих перед человечеством.

ГЛАВА 4. МЕСТО ФИТОСФЕРЫ В БИОСФЕРЕ ЗЕМЛИ

Все геологическое обозримое время жизнь на Земле развивалась как взаимосвязанная совокупность организмов, обеспечивавшая и обеспечивающая до сих пор непрерывный поток элементов в биогенном обмене веществ на поверхности нашей планеты. Атмосфера и стратосфера, вся гидросфера и многокилометровый слой литосферы обязаны своими свойствами тому влиянию, которое оказали на поверхность Земли организмы за миллирды лет своего существования и эволюции. Общеизвестна роль первых растений, по сути сформировавших газовую оболочку нашей планеты. В процессе эволюции растений и увеличения разнообразия их форм усиливалась и их роль в формировании биосферы. Это и образование биогенных веществ (торф, каменный уголь и т.д.), осадочных пород, коралловых рифов и т.д. Выход растений на сушу и развитие растительного покрова Земли способствовало формированию почвенного покрова и этот процесс продолжается до сих пор.

Поверхностный, измененный деятельностью организмов слой Земли В.И.Вернадский назвал биосферой. Живые организмы, прежде всего растения, являются наиболее мощным геохимическим агентом, преобразующим поверхность Земли, энергетическим фактором планетарного масштаба и значения.

Развитие жизни на планете – это, в сущности, развитие сложных комплексов – экосистем, обеспечивающих постоянный круговорот различных элементов, в первую очередь биогенных, таких как углерод, азот, кислород, сера, фосфор, кальций, калий и т.д.

Все вещества на нашей планете находятся в процессе биохимического круговорота. Выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).

Большой круговорот происходит в течение сотен тысяч или миллионов лет. Это разрушение и выветривание горных пород, перенос продуктов выветривания в Мировой океан, образование морских напластований и вновь возвращение этих осадков с орагнизмами, извлеченными человеком. Геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещение морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаюдтся на сушу и процесс повторяется вновь.

Малый круговорот является частью большого: питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и оуществление жизненных процессов как их самих, так и организмов-консументов. Продукты распада органического вещества попадают в распоряжение почвенной микрофлоры и мезофауны и вновь разлагются до минеральных компонентов, включаясь в поток веществ.

Круговорот химических вещств из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду с использованием солнечной энергии или энергии химических реакций носит название биогеохимического цикла.

Круговорот углерода. Основная масса углерода аккумулирована в карбонатных отложениях дна океана (1,3·1016т), кристаллических породах (1,0·1016т), в каменном угле и нефти (3,4·1015т). Именно этот углерод принимает участие в медленном геологическом круговороте. В атмосфере углерод содержится в виде СО2(2,5·1012т), он служит сырьем для фотосинтеза растений и далее поступает в пищевые цепи. В растительных тканях содержится 5·1011т углерода, в животных – 5·109т. При дыхании организмов СО2возвращаеся в атмосферу. Определенная часть углерода накапливаетя в виде мертвой органики, частично переходит в ископаемое состояние. Считается, что наземные экосистемы ежегодно ассимилируют около 12% диоксида углерода, т.е. общее время его переноса в круговороте составляет 8 лет.

Круговорот кислорода. Основная масса кислорода на Земле находится в связанном состоянии в молекулах воды, оксидах, солях и т.д. Доступный для фотосинтеза кислород содержится в атмосфере (1,1·1015т) и проходит через растения в течение 2,5 тыс. лет. В процессе фотосинтеза СО2превращается в органическое вещество с выделением свободного О2.

Круговорот азота. В атмосфере содержится 78% газообразного азота, который высшие растения непосредственно ассимилировать не могут. Растениям доступны только связанные формы азота в виде нитритов и нитратов. Они образуются в результате грозовых разрядов, деятельности азотфиксирующих бактерий. Растения ежегодно потребляют около 1% связанного азота, следовательно, время его круговорота составляет 100 лет.

Круговорот фосфора. Фосфор усваивается растениями в форме растворенных ионов ортофосфорной кислоты. Он относится к элементам, лимитирующим первичную продукцию и на суше, и особенно в океане, поскольку обменный фонд фосфора в почвах и водах невелик. Далее он переходит по пищевой цепи к животным и возвращается в почву в виде фосфатов.

Круговорот серы. Основные резервы почвы находятся в почве и в отложениях. Содержание серы в воздухе – окислов серы – относительно невелико. Сульфаты – это основная форма серы, которая доступна растениям. Ключевым звеном круговорота серы является процесс аэробного окисления сульфидов до сульфатов и анаэробного восстановления сульфатов до сульфидов. Эти реакции осуществляются соответствующими группами бактерий.

Таким образом, фитосфера является важнейшим компонентом биосферы, через который проходят все биогеохимические циклы. Повреждение или разрушение фитосферы приводит к разрыву цикла и к катастрофическим последствиям для нее и биосферы в целом.

Так, например, в эксперименте, проведенном в горных листопадных лесах Хаббард Брука (горы Уайт Маунтинст, штат Нью-Гемпшир, США) на одном из опытных участков были сведены все деревья. В результате общая скорость выноса растворенных неорганических соединений с этого участка в 13 раз превысила обычную. Причиной послужили два фактора. Во-первых, резко сократилась поверхность транспиранции, что привело к поступлению сначала в почвенные воды, а затем и в реку на 40% больше осадков, чем раньше. Это увеличение стока ускорило выщелачивание биогенных элементов, выветривание горных пород и эрозию почв. Во-вторых, сведение леса фактически прервало циркуляцию биогенных элементов внутри экосистемы, рассогласовав процессы разложения органического вещества и потребления минеральных элементов растениями. В отсутствие такого потребления весной, когда листопадные породы должны были бы создавать продукцию, биогенные элементы, высвобожденные активностью редуцентов, вымываются подземными водами. Таким образом, широкомасштабное сведение леса, например для создания сельхозугодий, может приводить к потере верхнего слоя почвы, ее обеднению и повышению уровня паводков. Особенно сильно вырубка отразилась на нитратном азоте. После нарушения вынос нитратов с водой возрос в 60 раз, другие биологически важные йоны в результате разобщения механизмов циркуляции также стали вымываться быстрее: калий – в 14 раз, кальций, – в 7 раз, магний – в 5 раз. Потеря натрия, менее значимого биологического элемента, повысилась в 2,5 раза. Скорость же потерь соединений серы снизилась.

Человек интенсивно трансформирует процессы круговорота всех химических элементов как на локальном, так и на общепланетарном уровне.

Так, например, за последнее столетие величина СО2в атмосфере возросла на 10% в основном за счет сжигания топлива. В атмосфере задерживается около половины «антропогенного» СО2, остальное поглощается водами Мирового океана.

Антропогенное влияние на круговорот азота заключается в увеличении количества токсичных соединений азота (NOх), являющихся производными промышленности и транспорта. Кроме того, азот избыточно поступает на поля в виде удобрений, а также в результате загрязнения почвы отходами промышленности, что приводит к подавлению деятельности микроорганизмов.

Важной формой влияния человека на круговорот фосфора является крупномасштабное вовлечение в производство фосфорных удобрений и моющих средств фосфатов, апатитов и минералов. Большая часть фосфора удобрений и моющих средств смывается в водоемы, что приводит к увеличению эвтрофикации водных экосистем.

Круговорот серы также находится под сильным влиянием антропогенной деятельности, в первую очередь в результате сжигания ископаемого топлива, образующего окислы серы. Диоксиды серы являются сильнейшими загрязнителями атмосферы.

Таким образом, при исследовании биогеохимических циклов, роли в них растений и изучении степени и характера антропогенного воздействия на круговорот веществ неизбежно встает вопрос об охране и рациональном природопользовании прежде всего наиболее уязвимых компонентов растительного покрова Земли.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1, 2. М., Мир, 1989. 667 и 477 с.

2. Биологический энциклопедический словарь. М., Советская энциклопедия, 1986. 831 с.

3. Бродский А.К. Краткий курс общей экологии. СПб, изд-во СПбГУ, 1992. 152 с.

4. Горышина Т.К. Экология растений. Л., 1979. 243 с.

5. Горышина Т.К., Игнатьева М.Е. Ботанические экскурсии по городу. СПб, Химиздат, 2000. 152 с.

6. Горышина Т.К., Антонова И.С. Практикум по экологии растений. Л., 1992. 140 с.

7. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев, Главная редакция Молдавской Советской Энциклопедии, 1990. 408 с.

8. Двораковский М.С. Экология растений. М., 1983. 190 с.

9. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб, 1997.

316 с.

10. Культиасов И.М. Экология растений. М., Изд. МГУ, 1982. 384 с.

11. Лархер В. Экология растений. М., 1978. 185 с.

12. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. М., Наука, 1986. 164 с.

13. Михайловская Н.С. Строение растений в связи с условиями жизни. М., 1977.

14. Маргалеф Р. Облик биосферы. М., «Наука», 1992. 214 с.

15. Нагалевская В.Я. Экологическая анатомия. М; 1981.

16. Небел Б. Наука об окружающей среде. Т. 1, 2 т. М., 1993. 424 и 336 с.

17. Нинбург Е.А. Введение в общую экологию (подходы и методы). М., Товарищество научных изданий КМК, 2005. 138 с.

18. Одум Ю. Основы экологии. 1, 2 том. М., Мир, 1986. 328 и 376 с.

19. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1983. 381 с.

20. Радкевич В.А. Экология. Минск., «Вышэйшая школа», 1983. 320 с.

21. Реймерс Н.Ф. Основные биологические термины и понятия. М., Просвещение, 1988. 319 с.

22. Риклефс Р. Основы общей экологии. М., Мир, 1979. 424 с.

23. Розанов С.И. Общая экология. СПб, Изд-во Лань, 2003. 288 с.

24. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., Высшая школа, 1962. 375 с.

25. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. СПб, «Химия», 1997. 240 с.

26. Тимонин А.К., Нотов А.А. Большой практикум по экологической анатомии покрытосеменных растений. Части 1 и 2. Тверь, 1993. 106 и 77 с.

27. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., Прогресс, 1980. 325 с.

28. Часовенная А.А. Основы агрофитоценологии. Л., Изд-во ЛГПУ, 1975.190 с.

29. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. М., Дрофа, 2004. 416 с.

30. Шенников А.П. Экология растений. М., Советская наука, 1950. 375 с.

31. Шилов И.А. Экология. М., 2000. 512 с.

[1] Строго говоря, классификацию К.Раункиера нельзя рассматривать как систему жизненных форм, ибо в основе ее лежит адаптированность растений лишь к переживанию неблагоприятного периода года. Эта классификация связана с периодичностью низких или высоких температур. Таким образом, «жизненные формы» Раункиера скорее следует рассматривать как экологические группы по отношению к неблагоприятным периодам года. Это выдвигает определенные ограничения относительно традиционного использования этой весьма популярной и принятой в учебной литерататуре классификации. (Прим. ред.)