Биохимические контактные взаимоотношения

Аллелопатические взаимоотношения.В результате биохимических реакций в растениях образуются вещества, часть которых выводится наружу или накапливается в растении. Многие из них обладают физиологической активностью. Такими же свойствами обладают продукты секреции – нектар, слизи, эфирные масла и т.п. Физиологическим действием могут обладать и вещества, выделяемые мертвыми остатками. Влияние таких веществ одних растений на другие называют аллелопатией. При исследовании аллелопатии основное внимание уделяют ингибирующим эффектам выделяемых веществ.

Различают следующие группы таких ингибирующих веществ:

1. Колины – химическиек вещества, выделяемые растениями и тормозящие развитие других растений.

2. Фитонциды – ингибиторы, продуцируемые высшими растениями и действущие на микроорганизмы.

Большая часть доказанных аллелопатических воздействий получена в лабораторных экспериментах. В природе это воздействие часто либо не подтверждается, либо сильно ослаблено и не имеет существенного значения.

Кроме вышеприведенного прямого влияния растений друг на друга можно выделять и косвенные взаимоотношения, при которых растения действуют друг на друга путем изменения условий среды и жизни. Так, изменение условий освещения елью вытесняет с этой территории светолюбивые растения, а конкуренция за почвенный раствор широко распространена среди луговых растений.

3.4. ЗООГЕННЫЕ.

Взаимоотношения растений и животных являются результатом длительного коэволюционного процесса.

Трофические взаимоотношения являются ведущими среди зоогенных факторов.

Автрофные растения являются первичными продуцентами и находятся в начале любой пищевой (трофической) цепи. Являясь пищевыми объектами, они в процессе эволюции выработали множественные приспособления для защиты от поедания. Так, известно пристрастие жирафов к молодым побегам акации. Защищаясь, акации выработали такие способы защиты, как колючки (видоизмененные побеги) и синтез горьких веществ, содержание которых увеличивается в процессе поедания.

Растения в свою очередь также могут использовать животных в качестве пищевых объектов. Известна целая группа так называемых насекомоядных, или плотоядных растений. Это автотрофные организмы, использующие животных в качестве дополнительного источника азотного и фосфорного питания. У таких растений формируется особый ловчий аппарат, являющийся видоизмененным листом. Известно около 500 видов растений, у представителей которых сформировались сложные приспособления для привлечения и ловли насекомых. Это росянка (Drosera), кувшиночник (Nepenthes), саррацентия (Sarracenia) и др.

СИМБИОЗ

Несколько видов жалящих муравьев, заселяющих стволы и полости вздутий в основании шипов у акации Acacia drepanolobium в кенийских саваннах, сложным образом взаимодействуют с растениями, на которых живут, и друг с другом. Обычно преобладают муравьи Crematogaster mimosae, они защищают акации от растительноядных животных и получают пищу (нектар, выделяемый специальными железами акации) и жилье (вздутия в основаниях шипов). Но если удалить из сообщества крупных млекопитающих, поедающих листья и ветви акаций, деревья начинают экономить нектар и реже образуют вздутия в основании шипов. Дружественным муравьям на смену приходят менее дружественные, а вместе с ними и другие насекомые, вредящие акациям. В результате акации, не подверженные объеданию млекопитающими, чувствуют себя хуже, чем объедаемые.

Несколько видов муравьев из рода Crematogaster способны заселять акации Acacia drepanolobium. Разные виды муравьев взаимодействуют с акациями по-разному. C. nigriceps (на фото), который, как и C. mimosae, поселяется во вздутиях у оснований шипов, успешно защищает акации от растительноядных животных, но вместе с тем и наносит им вред, поедая образовательную ткань в почках и тем самым препятствуя развитию кроны (чтобы уменьшить вероятность контакта с колониями муравьев других видов на соседних деревьях). Фото с сайта www.blueplanetbiomes.org

Взаимодействие друг с другом различных звеньев пищевых цепей бывает очень непростым и неоднозначным. Так, давно известно, что хищники не только вредят своим жертвам, но и приносят им пользу, истребляя больных, предотвращая распространение болезней и ограничивая численность жертв, не позволяя им подорвать свою кормовую базу.

Сложный комплекс взаимодействий, в которых не всегда легко определить, где вред, а где польза, порой приводит к неожиданным эффектам, таким, к примеру, как рост численности растительноядных животных за счет увеличения разнообразия хищников. Многолетние исследования, проведенные в саваннах Кении, позволили выявить еще один неожиданный эффект — благотворное влияние растительноядных млекопитающих на поедаемые ими же растения, опосредованное взаимоотношениями этих растений с муравьями.

Тодд Палмер (Todd Palmer) из Университета Флориды (University of Florida) и его коллеги, работающие вместе с ним в исследовательском центре «Мпала» в Кении (Mpala Research Center), изучили взаимодействие муравьев и акаций Acacia drepanolobium на участках, где акации подвергались объеданию со стороны крупных млекопитающих (слонов, жирафов, канн и газелей Гранта), а также на огороженных участках, куда доступ этих млекопитающих был закрыт в течение десяти лет.

Антилопа канна, или эланда (Taurotragus oryx), — один из четырех видов крупных млекопитающих, поедающих ветви и листья акаций в районе исследования. Фото с сайта www.wildlifesafari.info

На участках, где присутствовали крупные млекопитающие, среди четырех видов жалящих муравьев, заселяющих акации, преобладал Crematogaster mimosae, устраивающий гнезда во вздутиях у основания некоторых шипов акации и питающийся экстрафлоральным (внецветковым) нектаром, который выделяют железы на молодых стеблях акации. Муравьи этого вида эффективнее других защищают акации от растительноядных животных (как насекомых, так и млекопитающих) и лишь сравнительно редко причиняют дереву вред, разводя щитовок, которые пьют сок акации и могут разносить болезни, а муравьев вознаграждают за защиту и заботу питательными экскрементами, содержащими много углеводов.

Жук-усач (семейство Cerambycidae) и ствол акации в продольном разрезе. Видны ходы, прогрызенные личинками усачей. Внутри ствола личинки развиваются и окукливаются, а вышедшие из куколок взрослые насекомые выбираются наружу и заселяют новые деревья. Показанный на фотографии взрослый жук был обнаружен в одном из личиночных ходов. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Science

Но на тех участках, где крупных млекопитающих в течение десяти лет не было, взаимовыгодный союз акации и муравьев распался. Необъедаемые ветви стали реже образовывать вздутия в основаниях шипов и выделять меньше нектара. В результате среди муравьев, заселяющих акации, стал преобладать другой вид, Crematogaster sjostedti, который обычно поселяется не во вздутиях у оснований шипов, а в ходах, прогрызенных в древесине личинками жуков-усачей (семейство Cerambycidae). Муравьи этого вида плохо защищают акации от усачей и других растительноядных насекомых. Деревья, заселенные этим видом муравьев, медленнее растут и вдвое чаще гибнут, чем деревья, на которых живут муравьи других видов.

Кроме того, в отсутствие крупных млекопитающих муравьи прежде преобладавшего вида Crematogaster mimosae стали достоверно чаще разводить щитовок, чьи экскременты отчасти заменили им нектар, теперь выделяемый акациями в меньших количествах. В целом, как ни странно, акации больше потеряли, чем выиграли оттого, что их перестали поедать млекопитающие.

Коэволюция (совместная эволюция разных видов) может порождать сложные многоступенчатые взаимосвязи в сообществах. В результате долгой совместной эволюции крупные растительноядные млекопитающие кенийских саванн стали играть важную роль во взаимодействиях акации Acacia drepanolobium с насекомыми. Акация приспособилась к объеданию и стала реагировать на него, привлекая полезных для себя муравьев (которые защищают деревья от поедания как млекопитающими, так и насекомыми). Если исключить из сообщества крупных млекопитающих, акация реагирует на это невыгодным себе самой образом. В результате истребление этих млекопитающих, судя по всему, негативно сказывается на акациях, которые они перестают поедать.

Зоофилия. Участие животных в опылении цветковых растений и переносе спор у споровых растений. В зависимости от того, какая группа животных участвует в опылении, различают следующие явления:

· Энтомофилия. Подавляющее большинство цветковых растений, эволюция которых протекала сопряженно с эволюцией насекомых, опыляются ими. Причем, адаптации к определенному опылителю могут быть очень совершенными, например у орхидных (Orchidaceae), губоцветных (Labiatae) и т.д.

· Орнитофилия – опыление растений птицами. Например, колибри с их длинными тонкими клювами великолепно приспособлены к опылению бромелиевых (Bromeliaceae) и орхидных (Orchidaceae).

· Маммофилия – опыление цветковых млекопитающими. Например, рукокрылые опыляют многие агавы (Agava), кактусовые (Cactaceae); мелкие грызуны опыляют южноафриканские протеи (Protea), а лемуры – знаменитое дерево путешественников – ривалу на о. Мадагаскар.

Зоохория. Участие животных в распространение плодов и семян растений. Частным случаем зоохории являются широко известное в зоне таежных лесов, а также в пустынях явление мирмекохории – распространение плодов и семян муравьями.

В зависимости от способа распространения плодов различают:

· Эпизоохорные плоды расселяются, цепляясь к телу животных. Для этого у них имеются разнообразные зацепки, крючочки, например, у гравилата речного (Geum rivale), череды трехраздельной (Bidens tripartita), лопуха (Arctium) и др.

· Эндозоохорные плоды яркие, сочные, вкусные съедаются животными и проходят обработку ферментами в их пищеварительном тракте. Семена таких растений не прорастают без такой своеобразной стратификации. Это, например, плоды вишни (Cerasus vulgaris), малины (Rubus idaeus) и др.

· Синзоохорные плоды прячутся животными в своеобразные «кладовые». Известно, что желуди дубов (Quercus) распространяются сойками, семена сосны сибирской (Pinus sibirica) – кедровкой, бурундуками; орехи лещины (Corylus avellana) – белками; семена пустынных злаков (Poaceae) и крестоцветных (Cruciferae) – муравьями-жнецами и т.д.

ГЛАВА 4. АНТРОПИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

4.1. ВЛИЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА НА РАСТЕНИЯ

К настоящему времени на Земле практически не осталось экосистем, в той или иной мере не ощутивших на себе влияние антропогенного воздействия. Уже с первого момента возникновения Человечество оказывало влияние на флору и растительность. Сначала это было собирательство, потом развитие земледелия, а затем воздействие кочевников. Влияние человека на окружающую среду связано прежде всего с общественными формациями и при характеристике и оценке воздействия необходимо учитывать социально-экономический аспект.

Принято различать бессознательное и сознательное воздейстие человека на природу.

Бессознательное влияние (сбор растений, выжигание леса и т.д.) обычно выгодно человеку, но отрицательно сказывается на растительности. С другой стороны бессознательный отбор растений человеком привел к созданию многих культурных растений, история которых большей частью неизвестна. Бессознательно человек участвует и в распространении семян и плодов. В последнее время этот процесс активизировался, что связано с процессом глобализации в целом.

Сознательное воздействие человека проявляется в создании новых культурных растений и улучшении уже известных сортов. Разумная вырубка леса может повысить продуктивность. В то же время вырубка лесов на склонах гор или в пределах водоохранной зоны приводит к эрозии почвы, обмелению и исчезновению малых рек и т.д.

Можно выделить следующие направления влияния человека на растения и растительность:

1. Обогащение флоры.

Известно, что за последние 100 лет флора Ленинградской области увеличилась более чем на 150 видов.

Факторами, способствующими обогащению флоры, является развитие транспортных связей и процесс глобализации в целом, а также создание человеком новых местообитаний, таких как отвалы, терриконы, карьеры и т.д. Обогащение флоры может происходить за счет синантропных видов, которые всегда сопутствуют человеку при его расселении. Это, например, крапива двудомная (Urtica dioica), подорожник большой (Plantago major), ярутка полевая (Thlaspi arvense). Кроме того, обогащению флоры способствует натурализация интродуцированных растений, т.е. внедрение в дикую флору культивируемых иноземных растений. Например, аир болотный (Calla palustris) как лекарстенное растение был завезен из Турции, ромашка пахучая (Lepidotheca suaveolens) также была завезена как лекарственное растение из Канады.

2. Обеднение флоры.

Так, из флоры Швейцарии за последние 100 лет исчезло 63 вида растений, что связывают с проводимыми в этот период мелиоративными работами.

Происходит, прежде всего, нарушение местообитаний, т.е. изменение условий жизни растений. Это может происходить в результате вырубки, увеличение площадей под агроценозы, перевыпаса домашних животных, мелиоративных работ, урбанизации, различных видов загрязнения (шумовое, электромагнитное, радиоактивное, биологическое) и т.д.

Человеческую деятельность прекратить невозможно, но в деле природопользования ее можно и нужно направлять в разумное русло.

4.2. УСЛОВИЯ ЖИЗНИ И АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ В ГОРОДЕ

Для современного мира характерен стремительно идущий процесс урбанизации и нигде изменения естественных условий жизни растений и влияние на них человека не проявляется так ярко, как в городе. Уже сейчас города становятся существенной частью ландшафтов земного шара, в них живет 80% населения развитых стран и более 50% развивающихся стран.

В городах складывается свой, совершенно особый мир урбанизированной природы. Условия жизни растений, состав, богатств, разнообразие видов, особые законы формирования, часто особый внешний вид и физиология существенно отличаются от естественных.

Географическое положение и характер макрорельефа определяют общий климатический фон города. Внутри города складывается особый местный климат, отличный от условий природных зон.

Выделяют 6 факторов формирования климата города:

· строительные материалы

· конфигурация строений и улиц

· искусственные источники тепла

· механическое удаление дождевых вод и снега

· загрязнение атмосферного воздуха

· характер озеленения города