РАЗДЕЛ II. ДЕМЭКОЛОГИЯ

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

Популяция (от лат. populus – народ) – это совокупность особей одного вида, находящихся в определенных взаимоотношениях и свободноскрещивающихся, а также обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию. Термин был введен в биологию ботаником Йоганнсеном в 1903 году.

В современной биологии популяция рассматривается как форма существования вида и выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. Это надорганизменная система, которая делает вид потенциально (но не реально) бессмертным. Приспособительные возможности популяции гораздо шире, чем у слагающих ее особей.

В экологии особое внимание обращается на взаимоотношения между особями внутри популяции и между популяцией и средой. Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов.

В популяции проявляются все формы межвидовых отношений. В популяциях растений наиболее ярко выражены конкурентные отношения. Это соревнование особей за потребление ресурсов (вода, свет, питательные вещества) и за биотические факторы (животные-опылители, распространители плодов и др.).

Совокупность особей одного вида растений в конкретном фитоценозе называется ценопопуляция (ценотическая, или фитоценотическая) популяция. Понятие ценотической популяции было введено Петровским В.В. (1961) и Корчагиным А.А. (1964). Границы ценопопуляции совпадают с границами растительного сообщества, а границы последнего определяются пределами однородного местообитания (экотопа). Фитоценозы можно рассматривать как системы ценопопуляций видов, входящих в их состав. При сложном рельефе размеры ценопопуляции могут быть невелики – несколько квадратных метров, в то время как на равнине они могут занимать тысячи квадратных метров.

Для ценопопуляции характерны все те же свойства, что и для любой популяции. Это численность, рождаемость, смертность, прирост популяции, плотность и т.д. Эти вопросы рассматриваются в общей экологии. Такие показатели ценопопуляции, как общая численность плотность, фитомасса, площадь, проективное покрытие, возрастной спектр и т.д., меняются в ней в широких пределах. Так, у большинства луговых растений колебания численности всходов меняется от 1–2 до 1000 шт. на м2, а в степных ценозах всходы могут не появиться совсем.

Численность популяции растений определяется ресурсами среды и не может расти или снижаться бесконечно. Для этого существуют различные механизмы регуляции численности, поддерживающие гомеостаз популяции. Гомеостатические возможности популяции по-разному выражены у разных видов растений, они осуществляются через взаимоотношения особей и могут проявляться как в жесткой (например самоизреживание), так и в мягкой (например аллелопатические взаимодействия) форме.

ГЛАВА 2. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

Популяциям свойственна определенная организация, которая отражается в структуре популяции: пространственной, половой, возрастной, генетической, экологической и т.д. Структура формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида в фитоценозе, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов, поэтому структура имеет приспособительный характер. Разные популяции одного вида растений обладают как сходными, так и отличительными особенностями структуры, которые характеризуют специфику экологических условий местообитаний. Структура популяции не стабильна. Рост и развитие растений, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или изменение численности фитофагов (в том числе и паразитов) – все это приводит к изменению соотношений внутри популяции. Структура ценопопуляции в данный период времени отражает состояние популяции и ее дальнейшее развитие.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей необходимые для жизнедеятельности ресурсы. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Полнота использования ресурсов зависит от размещения особей в пространстве. Так, у растений площадь питания не может быть меньше некоторой предельной величины. Распределение растений в ценопопуляции может быть:

· равномерным,

· неравномерным,

· групповым.

Равномерное распределение растений в популяции встречается не часто. Оно характерно для растений, образующих заросли, или в искусственных посадках.

Неравномерное распределение особей в пространстве встречается чаще, что обусловлено неоднородностью местообитания, а также особенностями биологии видов, которые способствуют возникновению скоплений особей. У растений агрегированность возникает при вегетативном размножении, при слабом распространении семян (прорастании их вблизи материнской особи).

Неравномерное распределениерастений может проявляться в двух крайних вариантах:

· резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, скопления плеврозия – Pleurosium schreberi на прикомлевых возвышениях заболачивающегося сосняка),

· распределение случайного, диффузного типа (например, распределение лисохвоста лугового – Alopecurus pratensis на лугах).

Групповое неравномерное распределение –наиболее часто встречающаяся форма распределения растений. При этом распределении группы или скопления называются микроценопопуляции, субпопуляции или ценопопуляционные локусы. Эти скопления отличаются друг от друга числом особей, плотностью, возрастной структурой, протяженностью. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно. Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скопления во времени.

2.2. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

Половая структура. Половая структура популяции растений связана с наличием однодомных и двудомных растений в популяции. Среди цветковых растений немало двудомных видов, у которых мужские и женские особи пространственно разобщены: это виды ив (Salix), тополей (Populus), щавелей (Rhumex) и т.д. Есть виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие – женские с недоразвитым андроцеем (тычинками). Такое явление встречается в семействах губоцветных (Labiatae), гвоздичных (Caryophyllaceae), колокольчиковых (Campanulaceae) и т.д. Женская двудомность наблюдается у душицы (Origanum), мяты (Mentha), лесной герани (Geranium sylvaticum), шалфея (Salvia). У растений внешние условия меняют соотношение полов. Так, в засушливое лето в Зауралье количество женских растений у шалфея уменьшилось в 10 раз, а у спаржи лекарственной (Asparagus officinalis) – в 3 раза.

У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Так, у ариземы японской (Arisaema japonica) пол зависит от накопления питательных веществ в клубнях: из крупных клубней вырастают женские растения, а из мелких – мужские.

У споровых растений (папоротникообразных) половая структура популяции еще более сложна, т.к. гаметофит и спорофит – это независимые организмы и пол гаметофита определяется факторами среды. Так, в популяции хвоща количество мужских гаметофитов зависит от условий прорастания: при благоприятных условиях формируется больше женских гаметофитов, а при неблагоприятных – больше мужских. Из долго хранившихся спор возникает больше мужских гаметофитов, чем при тех же условиях из свежесобранных.

Возрастная структура. У растений возрастная структура популяции определяется соотношением возрастных групп. Она имеет приспособительный характер и формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает силу действия факторов окружающей среды.

Абсолютный возраст большинства растений определить невозможно, за исключением древесных растений, у которых можно подсчитать количество годичных колец в древесине. В то же время абсолютный или календарный возраст растений и его возрастное состояние понятие не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях.

Возрастное, или онтогенетическое, состояние особи – это этап его онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.

Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи от возникновения зародыша до смерти, или до полного отмирания всех поколений вегетативного потомства растения.

В большой жизненном цикле выделяют 4 возрастных периода:

· Латентный,

· Виргинильный (прегенеративный, девственный),

· Генеративный,

· Сенильный (постгенеративный, старческий).

Каждый период включает несколько возрастных состояний.

Так, латентный период включает одно возрастное состояние – покоящиеся семена (l) . Состояние покоя может длиться от нескольких дней до тысячелетий. Так, семена ив (Salix), тополей (Populus), кофе (Coffe arabica) прорастают уже через несколько дней после созревания, в то время как известны примеры прорастания семян лотоса (Nelumbo nucifera), найденные в неолитическом каноэ на глубине 5,5 метром в торфяном болоте близ Токио, возраст которых оценивается в 2 тысячи лет. Конечно, в реально существующих популяциях столь почтенный возраст не играет никакой роли.

Прорастание семян зависит от многих экологических факторов (прежде всего от температурного режима и влажности). Так, кратковременное воздействие низкими температурами необходимо для прорастания спор папоротников, плодов липы, а кратковременные высокие температуры (пожары) стимулирует прорастание семян вереска (Calluna vulgaris), южноафриканских протей (Protea) и др.

Виргинильный период включает в себя 4 возрастных состояния – проростки (p), ювенильные растения (j), имматурные растения (im), и виргинильные растения (v).

Проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие растения, для которых характерно наличие зародышевых структур: семядолей, зародышевого корешка, одноосного побега с семядольными листьями, имеющими более простое строение, чем у взрослого растения.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них отсутствуют семядоли, но организация еще проста. Сохраняется одноосность, листья уже взрослой формы, но меньшего размера.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У них начинается ветвление побегов, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

Виргинильные особи проявляют черты, типичные для жизненной формы вида в структуре надземных и подземных органов. Строение и размеры вегетативного тела принципиально соответствует зрелому растению, но отсутствуют генеративные органы.

Генеративный период включает 3 возрастных состояния: молодые генеративные (G1) , средневозрастные (G2) и старые генеративные растения (G3). Переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма (повышается содержание фосфатов, активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации, увеличивается содержание РНК в 2 раза, а содержание азота – в 5 раз и т.д.)

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, но генеративных побегов мало. Происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.

Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют самый большой прирост и семенную продукцию. Перерывы в цветении тоже могут быть. В этом возрастном состоянии у клонообразующих видов особи часто распадаются на отдельные части – партикулы.

Старовозрастные генеративные особи характеризуются резким снижение репродуктивной функции, ослаблением процессов побего- и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования. Усиливается партикуляция.

Сенильный периодвключает два возрастных состояния: субсенильные, или старые вегетативные растения (SS) и сенильные растения (S).

Субсенильные растения характеризуются прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенильные растения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реализуются немногочисленные почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (формы листьев, характер побегов и т.д.).

Некоторые авторы выделяют в этом периоде и такое возрастное состояние, как отмирающие особи –крайнюю степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях – покоящиеся почки, которые не могут развить надземные побеги.

У некоторых деревьев (дуба черешчатого – Quercus robur, бука европейского – Fagus sylvatica, клена полевого – Acer и др.) описано квазисенильное возрастное состояние (термин предложен Т.А.Работновым) – это угнетенные низкорослые растения, описанные как «торчки». Они приобретают со временем черты старого вегетативного растения, так и не пройдя генеративную фазу.

Распределение особи в ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным, или онтогенетическим, спектром. Он отражает количественные отношения разных возрастных состояний. Обычно графически возрастной спектр выражается в виде диаграммы или графика, типовой спектр называется базовым.

Для определения численности каждой возрастной группы у разных видов используют различные единицы счета. Счетной единицей могут быть:

· отдельные особи (у однолетников, многих деревьев и кустарников и т.д.),

· парциальные побеги или парциальные кусты (ландыш майский, черника и т.д.),

· компактный клон (у плотнокустовых злаков).

Количество семян в почве очень важно, но определение его трудоемко, поэтому при построении возрастного спектра этот показатель обычно не учитывается.

· Если в возрастном спектре рассматриваемой ценопопуляции преобладают только семена или молодые особи догенеративного периода (левосторонний базовый спектр), то такая популяция называется инвазионной или растущей. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, внедряющаяся в биоценоз.

· Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами, то она называется нормальной (соответственно полночленной или неполночленной). Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. В ней могут преобладать те или иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневозрастные и старые нормальные ценопопуляции.

· Популяция, в которой преобладают сенильные, субсенильные или старые генеративные (не образующие всхожих семян) особи, называется регрессивной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная – в регрессивную. Таким образом, ценопопуляция проходит в своем развитии определенные этапы от рождения до смерти.

Возрастная структура во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и т.д. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказывается на структуре возрастного спектра.

2.3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

В пределах ареала растения находятся в неодинаковых климатических, почвенных, орографических и фитоценотических условиях. Кроме пространственной изменчивости условий существует и временная изменчивость условий, которая влияет на растения. Временные изменения могут быть:

- регулярные (например, сезонные – паводки, смена освещенности в лиственных лесах и т.д.),

- случайные (например: пожары, нашествия вредителей и т.д.).

Таким образом, вид внутри ареала должен быть адаптирован к амплитуде изменения экологических факторов. Эта адаптация достигается разными путями:

- широкой экологической пластичностью,

- дифференциацией внутри вида разных экологических групп, приуроченных к разным местообитаниям; такие группы могут быть ненаследственными (т.е. носить характер модификаций) или наследственными (т.е. различаться по генотипу).

Экологическая неоднородность в пределах ареала одного вида, что чаще и описывается в литературе, относится к категории внутривидовой неоднородности.

Модификационные формы растений, приуроченные и приспособленные к определенным местообитаниям, называют экадами.Например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), растущая на болоте, образует специфическую болотную форму, отличающуюся от обычной карликовым ростом, укороченной хвоей и мелкими шишками. Но после осушения болота такие формы резко увеличивают прирост и приобретают морфологические признаки, характерные для обычных лесных особей. Продолжительность сохранения экад после возвращения в исходные условия неодинакова. Так, у сосны обыкновенной после мелиорации болота рост начинается сразу. А горная карликовая экада осины (Populus tremula) после пересадки в равнинные условия возобновляет свой рост только через 4 года.

Продолжительное, из поколения в поколение, существование популяции вида в различающихся по условиям местообитаниях приводит к формированию внутри вида наследственных групп, приуроченных и приспособленных к определенным условиям. Эти группы называются экотипами. Основоположником учения об экотипах является шведский ботаник Г.Турессон.

Формирование экотипов может быть вызвано различными условиями не только на протяжении больших пространств, но и неоднородностью среды на сравнительно небольших участках. Например, были выделены различные экотипы сердечника лугового (Cardamine pratensis), произрастающего на одной небольшой опушке, где условия различались по влажности почв.

Экотипы – не единственная форма экологической дифференциации. Внутрипопуляционная экологическая неоднородность для понимания структуры конкретных популяций (особенно ценопопуляций) сязана с неоднородностью среды в пределах экотопа. Эрнст Майр в 1947 году ввел для такого подхода понятие симпатрических единиц (sim – совместно, patria – отечество), под которыми он понимал группы особей одной популяции, однородных по происхождению, существующих в одном местообитакнии, растущих «буквально рядом». В 20-х гг. ХХ века Турессон ввел понятие экоэлемент – группа особей, территориально не обособленная, но имеющая общие приспособительные свойства. А Раункиер ввел понятие изореагенты – группа особей, имеющих одинаковую реакцию на условиях существования.

Таким образом, популяция растения характеризуются дискретностью, которая формируется и отражает мозаичность экологических условий.

ГЛАВА 3. СТРАТЕГИИ ПОПУЛЯЦИИ

Стратегии популяции – это способы выживания популяции в сообществах и экосистемах. Термин «типы стратегии» появился в 60-х гг. XX века, а сам подход к типам стратегий развивался с конца позапрошлого века. Среди биологов, работавших в этой области, можно назвать Мак-Лиода, Савича, Э.Пианка, Д.Грайма и др.

В 1938 году Л.Г.Раменский предложил выделять разные типы стратегий на основе различной способности видов к совместному произрастанию.

Он выделил 3 фитоценотипа:

· Виоленты-силовики (львы) – конкурентно мощные растения, энергично захватывающие территорию и удерживающие ее за собой, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования седы.

· Патиенты (выносливцы, верблюды) – характеризуются выносливостью к крайним условиям жизни.

· Эксплеренты (шакалы) – имеют низкую конкурентную мощность, но могут очень быстро захватывать свободную территорию, заполняя промежутки между сильными растениями, но быстро ими же и вытесняются.

В основу классификации, разработанной в середине прошлого века А.Уиттекером и Р.Макартуром–Е.Уилсоном положено представление о существовании трех типов выживания и поддержания стабильности популяций.

К–стратеги поддерживают численность у верхнего предела за счет дифференциации экологических ниш. Для l–-стратегов характерно поддержание численности у нижнего предела за счет переживания стрессов в состоянии покоя. Численность, колеблющуюся от верхнего до нижнего предела, имеют r–стратеги.

Первичные типы стратегий связаны множеством переходных типов, которые называют вторичными стратегиями. Примером вида, имеющего стратегию виолент-патиент (CS), является сосна обыкновенная, которая может формировать высокие древостои на бедных песчаных почвах. Виды со стратегией рудерал-патиент (RS) можно наблюдать на вытоптанных площадках вокруг колодцев в пустынной зоне, например виды рода гармала (Harmala peganum).

Многие виды обладают пластичной стратегией, т.е. меняют свое поведение в разных экологических условиях. Например, дуб черешчатый (Quercus robur) в местообитаниях с оптимальными условиями – типичный виолент, а у южной границы ареала – патиент в кустарниковой форме. Патиентом на засоленных почвах является тростник обыкновенный (Phragmites australis), который в дельте рек имеет стратегию настоящего виолента.

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИЯ – КАК ЕДИНИЦА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЧЕЛОВЕКОМ

Эта проблема рассматривается в современной прикладной популяционной экологии с 4 позиций:

1. Популяции как единица эксплуатации. Биоресурсы являются единственными ресурсами, способными к самовозобновлению. Отсюда важной задачей прикладной популяционной биологии является:

- определение пределов эксплуатации каждой популяции,

- определение условий для эксплуатации каждой популяции.

Важным моментом является определение оптимальных размеров и демографических параметров эксплуатируемой популяции. Одна и та же по численности популяция при разном возрастном и половом составе, разных способах развития оказывается способной давать различную продукцию.

2. Популяция как единица регулирования численности. Потенциально опасными для сельского хозяйства считается примерно 5000 видов грибов и более 30 000 видов растений, называемых «вредителями». Задача популяционной биологии состоит в управлении их численностью. Применение ядов не дает результатов, т.к. выжившие в результате применения биоцидов особи дают потомство, устойчивое к применению ядов. Большие надежды возлагают на изучение конкурентных межвидовых взаимоотношений, что является основой биологических методов борьбы, являющихся более эффективными.

3. Популяция как единица охраны. Полагают, что в настоящее время каждый день на планете исчезает 1 вид. Любой вид исчезает не сразу, а в результате сокращения и исчезновения отдельных популяций. Все многочисленные популяционные проблемы отражаются в двух главнейших:

-изменение структуры популяции исчезающих и редких видов,

-изменение их численности.

4. Популяция как единица биомониторинга. Изменения в окружающей природе под влиянием антропогенных факторов становится специальным объектом исследований. Огромное значение приобретает наблюдение за состоянием популяций прежде всего индикаторных видов растений в связи с изменениями в окружающей среде.