ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ АУТЭКОЛОГИИ 1 страница

1.1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

Одним из центральных понятий аутэкологии является понятие «среда обитания». Под ней понимают часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы, поэтому любой живой организм постоянно приспосабливается к меняющимся условиям, регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с данными изменениями. Отдельные элементы среды или ее свойства, воздействующие на организм, называют экологическимифакторами. Таким образом, среду обитания можно рассматривать как комплекс экологических факторов, взаимодействующих с организмом. При этом особо отметим, что в любой среде обитания всегда можно выделить ведущие, так называемые средообразующие факторы. Так, например, для водной среды средообразующим фактором является вода, а для наземно-воздушной – атмосферный воздух с его постоянным химическим составом. В то же время почва и живой организм – как среды обитания – характеризуются комплексом средообразующих факторов.

Экологические факторы оказывают на живые организмы различное воздействие, они могут влиять как:

· раздражители, вызывающие приспособительные изменения организма;

· ограничители, определяющие невозможность существования в данных условиях;

· модификаторы, вызывающие анатомо-морфологические изменения организма;

· сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Экологические факторы многообразны, имеют разную природу и специфику действия. Существует множество различных классификаций экологических факторов, в основу которых положены различные принципы (природа фактора, характер действия на организм и т.д.). По природе экологических факторов различают:

· абиотические,

· биотические,

· антропические.

Абиотические факторы включают следующие группы:

- климатические (тепло, свет, влажность, давление, ветер и т.д.)

- орографические (рельеф, экспозиция склона, высота над уровнем моря и т.д.)

- эдафические (физические и химические свойства почвы и т.д.)

- время (физическое, биологическое, эволюционное, геологическое и т.д.) Время определяет состав природы, сочетание ее элементов и течение земной и космической истории.

Биотические факторы – это форма воздействия живых организмов друг на друга, так как окружающий органический мир – составная часть каждого живого организма. Взаимные связи организмов являются основой существования надорганизменных систем.

Выделяют:

· бактериогенные – взаимоотношения бактерий и растений,

· микогенные – взаимоотношения грибов и растений,

· фитогенные факторы – взаимное влияние растений друг на друга.

· зоогенные – взаимное влияние животных и растений,

Частной формой взаимодействия между живыми организмами являются взаимодействия живых организмов и человеческого общества, т.е. атропогенные факторы, действие которых в настоящее время приобрело глобальное значение. В связи с этим антропогенные факторы были выделены в отдельную группу и корректнее обозначать их как антропические факторы.

Антропические факторы – это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Причем такое преобразование природы может носить как созидательный (например восстановление лесов в разных регионах мира), так и разрушительный (уничтожение тропических лесов, мелиорация) характер.

По характеру же воздействия экологические факторы можно разделить на

· прямодействующие,

· косвеннодействующие.

Один и тот же фактор в одних условиях может быть прямодействующим, а в других – косвеннодействующим. Причем иногда косвеннодействующие факторы приобретают определяющее значение, меняя совокупное действие прямодействующих факторов (например, экспозиция склона меняет количество света, температу и т.д., непосредственно действующие на растения).

Сформированные в процессе эволюции приспособления организмов к среде называются адаптациями. Эта способность является одним из основных свойств живой материи. Адаптации проявляются на разных уровнях – от биохимии клетки до строения и функционирования сообществ и экосистем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов.

Адаптации могут быть:

1. структурные:

· габитуальные, возникающие на уровне жизненной формы растений,

· морфологические, на уровне изменения вегетативной сферы растений,

· анатомические, на уровне изменения строения тканей органов.

2. функциональные:

· физиологические, на уровне изменения физиологических процессов (трапирации, обмена веществ, ростовых процессов и т.д.),

· биохимические, на уровне изменения состава и количества веществ в клетках,

3. ценотические – адаптации на уровне сообществ.

1.2. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Действие экологических факторов подчиняется определенным закономерностям.

Закон минимума Либиха (1846), дополненный Блэкманом в 1905 году, получил название закона ограничивающего или лимитирующего фактора. Факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида. Такие уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают в жизни вида или отдельных особей первостепенное значение. Такие факторы получили название лимитирующих (ограничивающих). Их выявление имеет важное практическое значение.

Закон максимума, или закон толерантности Шелфорда (1915). Согласно этому закону лимитирующим (ограничивающим) действием могут обладать не только фактор, находящийся в минимуме, но и фактор, находящийся в максимуме.

На основе этих законов в середине XX века был сформулирован закон оптимума.

Согласно ему каждый экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточно интенсивное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказываются на жизнедеятельности особи.

Графическое изображение действия этого закона выражается параболой. На графике выделяется зона оптимума – зона, соответствующая наиболее благоприятным условиям жизнедеятельности организма. Две зоны пессимума по обе стороны от оптимальной зоны выражают угнетающее действие фактора как при его недостатке, так и при избытке данного фактора. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование невозможно и такие зоны называют летальными зонами (зонами гибели).

Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью, или нормой реакции организма по отношению к конкретному фактору среды. Она является выражением степени устойчивости организма, т.е. его толерантности.

Одна и та же интенсивность действия фактора для разных видов может быть оптимальной для одного, пессимальной для другого и летальной для третьего.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Узкая экологическая валентность вида характеризуется приставкой «стено». В широком смысле слова виды, способные приспосабливаться к разной экологической обстановке, называют эврибионтными, а виды, для существования которых требуются строго определенные экологические условия, называют стенобионтными. Так, например, такой эврибиотный вид как ряска малая (Lemna minor) встречается в водоемах разных климатических зон на всех континентах мира. В то же время известная всем клюква (Oxycoccus sp.) относится к стенобионтным видам, так как встречается в строго определенных условиях, характеризующих верховые болота в умеренной зоне.

Среди эврибионтных растений можно выделить:

· эвритермные – растения, способные произрастать в широком диапазоне колебания температур,

· эвригидрические – растения, способны жить в широком диапазоне увлажнения,

· эврибатные – растения, живущие в широком диапазоне давления,

· эвригалинные – растения, живущие в широком диапазоне засоления и т.д.

Среди стенобионтных растений можно выделить аналогичные группы (стенотермные, эвритермные, эвригидрические, эвригалинные и т.д.)

Закон экологической валентности видагласит: экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи. Степень выносливости (толерантность), критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных особей в пределах одного вида не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами, так и возрастными, половыми и физиологическими различиями.

Закон относительной независимости адаптаций к действию разных факторов. Согласно этому закону степень устойчивости к какому-либо фактору не означает соответствующей устойчивости вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие значительные изменения температуры, не обязательно также устойчивы к широким колебаниям солевого режима и т.д. Это создает большое разнообразие приспособлений организмов в природе. Набор экологических валентностей по отношению к факторам среды составляет экологический спектр вида.

Закон совокупного действия факторов. Один экологический фактор может воздействовать на другой, поэтому сохранение вида зависит от взаимодействия факторов. Один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает на организм неодинаковое экологическое действие. С другой стороны, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений может быть приостановлено как путем полива, так и снижением температуры воздуха, уменьшающим транспирацию. Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы и полностью заменить один другим нельзя. Полное отсутствие воды или одного из элементов питания делает жизнь растений невозможной.

1.3. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ

Все вышеобсуждаемые адаптации растений к факторам среды касались их реакции на отдельно выделенный фактор и его действию на растение. На основании этого и выделяются экологические группы – группы неродственных растений со сходными анатомо-морфологическими и физиологическими адаптациями, возникшими в ответ на действие одного экологического фактора.

В то же время растение всегда формируется под влиянием целого комплекса экологических факторов, отделить которые друг от друга не представляется возможным. В связи с этим возникает необходимость в понятии жизненная форма, под которой понимают внешний (морфологический) облик или габитус растений, исторически сложившийся под влиянием комплекса экологических факторов.

Сам термин был предложен Е.Вармингом в 1884 году, который понимал под жизненной формой «…такую форму, у которой вегетативное тело индивида находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

Дальнейшее развитие понятия привело к определению жизненной формы как габитуса группы растений. Такое определение было дано И.Г.Серебряковым в 60-е гг. XX века:

«жизненная форма – это своеобразный габитус определенной группы растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям».

В 1965 году Е.М.Лавренко предложил термин «экобиоморфа». Он определял это понятие как «…типовые адаптационные организменные системы, существующие в определенных условиях среды», обращая особое внимание на физиологические адаптации растений.

Однако один и тот же вид формирует свою жизненную форму в процессе онтогенеза. Так, проросток, появляющийся из семени у растений всех жизненных форм, будь то дуб (Quercus robur) или подорожник (Plantago major), несет черты травянистого растения. И только на определенной стадии онтогенеза, будучи взрослой генеративной особью, растение достигает той жизненной формы, по которой оно в дальнейшем и оценивается.

Жизненная форма может меняться при изменении условий среды. Так, например, деревья вблизи пределов своего существования (т.е. на границе ареала) образуют кустарниковые или стелющиеся формы. Например, лиственница (Larix) на Таймыре, ель (Picea) на севере или в высокогорье являются стланниками.

Еще больше меняется жизненная форма при интродукции, т.е. при культивировании в нетипичных условиях. На Кольском полуострове широколиственные породы клен (Acer) и липа (Tilia) произрастают в виде кустарника. Чайное дерево (Thea sinensis) известно как невысокий кустарник, с кончиков веток которого вручную собирают три листочка с почечкой, а у себя на родине – в Гвинее – это дерево 5-6 м высоты со стволом, достигающим 6–7 см.

С другой стороны, в разных областях при сходных условиях (климатических, почвенных, ценотических и др.) систематически далекие виды образуют сходные, конвергентные жизненные формы. Например, подушковидные формы характерны для самых разных семейств: гвоздичных (например для акантолимона – Acantholimon), дриадовых (например для дриады – Dryas) и т.д.

Но при всех возможных отклонениях жизненная форма – это исторически закрепленная форма, которая может изменяться у растений только в пределах нормы реакции, т.е. ни при каких изменениях условий среды древесное растение не сможет быть травянистым и наоборот.

Жизненные формы не совпадают с систематическими единицами (видами, родами, семействами), но в экологии они являются своего рода единицами классификации, т.к. отнесение к одной жизненной форме означает одинаковый путь приспособления растений к среде, и в этом смысле некоторые исследователи называют жизненные формы таксономическими единицами в экологии растений.

Попытки классифицировать жизненные формы растений существовали издавна.

Среди классификаций жизненных форм, разработанных в XIX и XX вв. выделяют два направления:

1. эколого-физиономическое,

2. морфолого-биологическое.

Эколого-физиономическое направление связывают с габитусом, внешним видом растения, возникшим под влиянием условий среды. Таковы классификации Кернера А. (1863), Гризебаха А. (1872), Друде О. (1887), Дю и др.

Биолого-морфологическое направление использует для классификации жизненных форм такие биологические особенности растений, как продолжительность жизни, ритм развития, способ питания. Основоположником этого направления был О.П.Декандоль (1818), сюда же можно отнести Варминга Е. (1884), К.Раункиера (1907),Высоцкого (1915) и др.

Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является классификация И.Г.Серебрякова (1962–64 гг.). В ней использована большая совокупность признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы классификации: отделы, типы, классы, группы, секции и собственно жизненные формы.

При этом:

- отделы выделяются по структуре надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения),

- типы – на относительной длительности жизни надземных осей (в отделе древесных) или на длительности жизни растений в целом (в отделе наземных травянистых растений),

- классы выделяют на основе особенности структуры побегов (например, растения со стелющимися, лиановидными и другими побегами)

и т.д.

Наряду с классификацией И.Г.Серебрякова современные исследователи часто используют систему К.Раункиера (1903 –1907 гг.).

В основу этой классификации жизненных форм был положен единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы[1]..

Сначала эта система была разработана для растений Средней Европы, но затем была распространена на растения всех климатических зон

Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907):

1. Фанерофиты Рh (phaneros – открытый, явный; phyton – растения) имеют почки возобновления или верхушки побегов, расположенные в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе. У листопадных фанерофитов умеренной зоны почки возобновления имеют хорошую защиту в виде почечных чешуй. У вечнозеленых фанерофитов (например хвойных) почка возобновления сильно осмоляется.

По высоте расположения почек выделяют:

· Мегафанерофиты – деревья 1-ой величины (от 15 м и выше).

· Мезофанерофиты – деревья 2-ой величины (10–15 м).

· Микрофанерофиты – кустарники высотой 5–7 м.

· Нанофанерофиты – карликовые формы.

К фанерофитам относятся также и эпифиты (epi – на, над; phyton – растение), которые располагаются на других растениях или поверхностях. Например, водоросли, образующие зеленый или кирпично-красный налет на деревьях (Protococcus и Trenthepohlia), многие лишайники, некоторые мхи.

2. Хамефиты, Ch(chamai – на земле; phyton– растение)– почки возобновления находятся в непосредственной близости от поверхности земли. У большинства хамефитов, встречающихся в умеренной зоне, перезимовывают не только почки, но и все побеги с листьями сохраняются зелеными. Большинство из них являются зимнезелеными.

А. Хамефиты, перезимовывающие только почками. Сюда относится, например, Stellaria holostea – звездчатка ланцетолистная.

Б. Хамефиты, перезимовывающие в зеленом состоянии, – зимнезеленые. Большинство кустарничков – Vaccinium vitis–idae - брусника, Linnea borealis – линнея северная, а также Lycopodium annotinum – плаун годичный, Lamium galeobdolon – зеленчук желтый, Antennaria dioica – кошачья лапка двудомная.

3. Гемикриптофиты, HK(hemi – полу; kryptos –– скрытый; phyton – растение). К этому типу относятся растения, у которых к зиме отмирают все надземные части и верхушки побегов или почки возобновления находятся у самой поверхности земли на сохраняющейся подземной многолетней части и в следующий вегетационный период дающие начало новым побегам. В нашей флоре эта группа составляет почти 65%.

А. Летне-зеленые гемикриптофиты, перезимовывающие собственно почками. Это, например, Solidago virgaurea – золотарник обыкновенный, Angelica sуlvestris – дудник лесной.

Б. Зимне-зеленые розеточные гемикриптофиты, перезимовывающие в зеленом состоянии. Для них характерны две генерации листьев – летние, живущие с весны до осени, и зимние, закладывающиеся в середине лета и погибающие весной с развитием летних листьев. Например, у Taraxacum officinale – одуванчика лекарственного, Fragaria vesca – земляники лесной.

4. Криптофиты, K (kryptos – скрытый; phyton – растение). Растения, у которых отмирают к зиме все надземные и часть подземных органов, и почки возобновления находятся на стеблевых или корневых образованиях более или менее глубоко в земле. В зависимости от места расположения почки среди криптофитов выделяют:

геофиты – почка находится в почве, например у лука гусиного (Gagea lutea),

гидрофиты – почка находятся в воде, например у кубышки (Nupar lutea).

5. Терофиты, T(terra – земля; phyton – растение).Однолетние растения, не имеющие почек возобновления и перезимовывающие в виде семян.

А. Яровые – однолетники, семена которых прорастают только весной и никогда не перезимовывают в зеленом состоянии, например Brassica campestris – капуста полевая.

Б. Озимые – зимние и осенние однолетники, семена которых прорастают осенью, и перезимовывающие в зеленом виде или в стадии розетки.

Считая, что эти группы образовались в результате адаптации растений к данному климатическому режиму, К.Раункиер предложил метод биологического спектра. Применив статистический метод, он высчитал процентное соотношение групп жизненных форм по климатическим зонам. Оказалось, что в благоприятном влажном и теплом климате тропиков преобладают фанерофиты (61%). В засушливых условиях пустынь и жестколистых лесах Средиземноморья преобладают терофиты (42–82%). В умеренной и арктической зоне – гемикриптофиты (52–60%) и хамефиты (22%). Таким образом, было показано, что жизненная форма является индикатором климата.

Эволюция жизненных форм. В конце прошлого века была высказана мысль о первичности древесных жизненных форм и вторичности травянистых. На основании анализа 38000 палеоботанических образцов было показано, что наиболее древними являются мезо- и мегафанерофиты, наиболее молодыми – хамефиты, геофиты и терофиты. К.Раункиер считал, что климат раннего периода эволюции был равномерно теплым и влажным, поэтому господствовали фанерофиты. В процессе приспособления к меняющемуся климату от этой формы возникли все другие. В условиях сухого и холодного климата рост крупных деревьев (фанерофитов) затруднялся, размеры их уменьшались, возникли кустарники и кустарнички, т.е. хамефиты. При дальнейшем изменении климата возникают формы с еще более защищенными почками – гемикриптофиты и криптофиты. В пустынях появляются терофиты, сохраняющиеся в виде семян. Таким образом, в основе процесса эволюции жизненных форм покрытосеменных лежит сокращение длительности жизненного цикла, а отсюда морфологические и анатомические изменения скелетных наземных частей на фоне изменения климата.

Жизненные формы споровых. Для споровых растений также существует классификация жизненных форм, хотя во многом разработка классификации затруднена. Принципы классификации основаны на характере ветвления, продолжительности роста, характере приспособления к неблагоприятному периоду.

Система жизненных форм для водорослей основана на морфологии их таллома (монадная, амебоидная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, пластинчатая, сифональная).

Жизненные формы лишайников выделяют прежде всего по внешнему виду слоевища:

1. накипные лишайники, например графис (Graphis scripta),

2. листоватые лишайники, например стенная золотянка (Xanthoria parietina),

3. кустистые лишайники, например эверния шелушащаяся (Evernia furfuraceae).

В свою очередь в каждой из этой групп выделяют: прикрепленные формы, свободноживущие формы и эпифиты.

Жизненные формы мхов выделяют по степени дифференциации вегетативного тела:

слоевищные, например маршарция многообразная (Marchantia polymorpha),

листостебельные мхи, например дикран многоножковый (Dicranum polysetum).

Классификации жизненных форм различны для разных групп грибов. В качестве примера можно рассмотреть классификацию базидиальных грибов, имеющих однообразное вегетативное тело (мицелий). Она основана на двух принципах: месте расположения мицелия и способе распространения спор.

По расположению мицелия выделяют:

1. ксиломицеты – мицелий находится в древесине,

2. гумусомицеты – мицелий находится в почве,

3. аксиломицеты – мицелий находится на листьях,

4. микомицеты – мицелий находится на грибах,

5. копромицеты – мицелий находится на помете животных,

6. микоризомицеты – мицелий находится в симбиозе с корнями высших растений.

По типу распространения спор выделяют:

1. аэромицеты – споры распространяются ветром,

2. гидромицеты – споры распространяются водой,

3. геомицеты – споры распространяются в почве,

4. зоомицеты – споры распространяются животными.

ГЛАВА 2. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К НИМ

2.1. ВЛАЖНОСТЬ

Влажность определяется количеством воды, содержащимся в окружающей среде. Вода же является самым распространенным в природе химическим соединением, одним из самых простых по строению, и в то же время – одним из самых великих и таинственных веществ на Земле.

К физико–химическим свойствам воды относится:

1. способность находиться в трех разных агрегатных состояниях – твердом, жидком и газообразном;

2. подвижность (текучесть) воды;

3. увеличение объема при замерзании, т.е. все вещества при охлаждении становятся плотнее, а вода становится плотнее лишь при охлаждении до +4оС, при дальнейшем понижении температуры плотность ее уменьшается, а объем увеличивается на 10%;

4. высокая температура кипения – +100оС и высокая температура замерзания – ОоС;

5. высокая теплоемкость (в 5–30 раз больше, чем остальные жидкости);

6. великолепные диэлектрические свойства: в чистой воде взаимодействия зарядов в 80 раз меньше, чем в воздухе;

7. уникальная информационная емкость воды и т.д.

Все эти свойства воды позволяют ей выполнять уникальные функции в живых организмах, в том числе и в растениях, и, кроме того, вода является универсальной средой жизни.

Вода выполняет следующие функции:

1. является средой для жизни растений,

2. это идеальный растворитель при биохимических реакциях,

3. осуществляет транспорт минеральных и органических веществ,

4. поддерживает форму растений за счет тургора клеток,

5. регулирует температуру за счет транспирации,

6. участвует в метаболизме (прежде всего в процессах фотосинтеза) и т.д.

Общеизвестно, что более 70% поверхности Земли занято водой, ее общее количество оценивается в 1,5 млрд куб. км. Из них 97% приходится на жидкую воду, большая часть которой – соленая и лишь 1% – пресная вода! Твердая вода составляет 2 % – это полярные льды, высокогорные ледники и многолетняя мерзлота. Газообразная вода составляет менее 1 % – это пар и туманы.

ИСТОЧНИКИ ВОДЫ:

Основным источником жидкой воды для наземных растений являютсяОСАДКИ, выпадающие в виде дождей. Их количество, частота выпадения, интенсивность, а также связь с другими факторами определяют водный режим растений. Количество осадков выражают в мм за единицу времени.

Для оценки водообеспеченности растений необходимо знать не только годовое количество осадков, но и суммарное годовое испарение со свободной водной поверхности. Области, где эта величина превышает годовую сумму осадков, относят к аридным(сухим). Здесь растения испытывают недостаток влаги большую часть вегетационного периода. Области, где растения достаточно обеспечены водой, называют гумидными (влажными). Границы между аридными и гумидными местообитаниями условны, поэтому переходные зоны называют семиаридными (полупустынными), а крайне засушливые районы – экстрааридными.

Для основных климатических зон подсчитано годовое количество осадков:

тропические области – 1000-2000 (максимум – 12 000) мм,

субтропические засушливые области – менее 250 мм,

умеренные зоны – 500-600 мм,

полярные области – менее 250 мм.

Эта разница в количестве и распределении осадков обусловлена воздушными потоками, которые зависят от условий атмосферного давления.

Для растений наряду с количеством осадков важным является их распределение во времени, в первую очередь обеспеченность влагой вегетационного периода. Сочетание обеспеченности растений влагой и теплом отражают климадиаграммы, на которых в определенном масштабе сопоставлен годовой ход температуры воздуха с ходом выпадения осадков. Климадиаграммы позволяют выделить и наглядно изобразить периоды засухи или избыточного увлаженния в разных типах климата.

Попадая на поверхность почвы дождевая вода становится:

- поверхностно-свободной, т.е. стекает по уклону, если приток воды превышает впитывание;

- гравитационной, т.е. подвижной, свободно перемещающейся и заполняющей большие промежутки между частицами почвы. Она просачивается вниз под действием силы тяжести, пока не достигнет уровня грунтовых вод;

- грунтовой в случае заполнения всех пор почвы свободной водой при наличии водоупорного горизонта или подпирания подземных вод, которые могут находиться на глубине от 1–1,5 до 15 метров;

- капиллярной водой, которая заполняет мельчайшие промежутки между частицами почвы и удерживается капиллярными силами сцепления. «Капиллярная кайма» хорошо выражена над горизонтом грунтовых вод. Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода, подтягиваясь вверх, создает восходящий ток влаги. Горизонтальное перемещение капиллярной воды осуществляется за счет «менисковых сил».