ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ АУТЭКОЛОГИИ 2 страница

Все перечисленные формы воды поглощаются из почвы растениями через корни и ризоиды. Наиболее доступной формой является гравитационная, наиболее трудно доступной – капиллярная вода.

Помимо жидкой воды растения способны поглощать воду в виде ПАРА, особенно в аридных областях.

Источником парообразной влаги являются туманы и росы. Основное значение росы и тумана заключается в их косвенном влиянии на растения. Высокая влажность воздуха, окружающего растения во время тумана и образования росы, снижает транспирацию. При этом устьица остаются долго открытыми и газообмен, а соответственно и продукционный процесс идут беспрепятственно. Относительно высокое содержание воды в тканях этих растений объясняется не только тем, что листья поглощают влагу из воздуха, но и тем, что корни поглощают воду с прежней скоростью, а листья мало транспирируют из-за высокой влажности воздуха.

Известно, что влагу тумана и росы всей поверхностью тела способны поглощать не только низшие, но и высшие растения. Поглощение осуществляется как через устьица (например, у вельвичии удивительной – Welwitchia myrabilis – фантастическое количество устьиц: на 1 кв. см – 22 000 шт.!), так и через кутикулу (доказано, что пустынные и высогорные растения, например саксаул (Haloxylon aphyllum), джузгун (Calligonum caput-medusae), полынь Скорнякова (Artemisia scornyakovii), поглощают влагу из воздуха побегами и листьями).

ТУМАН состоит из микроскопических капель воды, взвешенных в воздухе благодаря очень малой скорости падения и одноименному электрическому заряду. В среднем туман содержит 200–400 капелек на 1 м3туманного воздуха.

Различают два типа туманов, в зависимости от времени и места их образования.

Адвективные туманы образуются летом и весной над поверхностью морей, океанов и их берегами. Они все время перемещаются в воздушном пространстве. В известной «пустыне туманов» (Намиб, юго-западная Африка), где туманы образуются 200 дней в году, за их счет выпадает 50 мм осадков в год. Конденсируясь, влага туманов может проникать в почву на глубину 3,5 см, что является важным для растений с поверхностной корневой системой. В Южной Америке (Перу) в горах существует так называемый «лес туманов». Он располагается в полосе туманов и, несмотря на малое количество осадков – 150 мм в год, характеризуется разнообразным флористическим составом, сопоставимым с флористическим составом тропических лесов.

Радиационные туманы (туманы излучения) образуются осенью и зимой над сушей в результате ночного охлаждения земной поверхности и приземного слоя воздуха.

РОСА. Конденсатом пароообразной влаги на охлажденной поверхности является поверхностная роса. Перед восходом солнца транспирирующие части растений сильно охлаждаются и водяной пар, окружающий их, конденсируется в виде росы. Часть росы увлажняет почву. Количество такой воды, поступающей в почву за вегетационный период, колеблется от 10 до 30 мм. В сухих и жарких пустынях образуется внутрипочвенная роса. Днем по капиллярам вода поднимается из глубины и близ поверхности сухой нагретой почвы превращается в пар, который, охлаждаясь ночью, переходит в росу. Эта влага, находясь в зоне массового распространения корней, поддерживает существование пустынных растений.

В холодных и умеренных зонах огромное косвенное значение приобретает вода в твердом состоянии – это снег и лед.

СНЕГиграет в жизни растений двоякую роль. С одной стороны, обильные снегопады приводят к механическую повреждению деревьев – снеговалу. Очень мощный снеговой покров приводит к нарушению дыхания травянистых растений. С другой стороны:

- снежный покров защищает зимующие части растений от холода, а почвы – от глубокого и сильного промерзания (при морозе –20оС под снежным покровом температура может составлять –3оС),

- после таяния снега в почву поступает много влаги, которая обеспечивает нормальное развитие растений,

- величина снежного покрова вместе с другими факторами влияет на степень разлива рек и обеспечивает влагой и илистыми веществами пойменные луга.

ЛЕДоказывает на растения негативное влияние. Образование ледяной корки на поверхности почвы прекращает доступ воздуха в нее. В результате зимующие растения гибнут от удушья. Ледяной покров может образовываться и на растениях в виде ожеледи. Этот ледяной футляр непроницаем для воздуха и водяных паров, он нарушает дыхание растений, а также может вызвать поломку ветвей. Кроме того, рыхлый лед – изморозь и иней – могут являться источником незначительных запасов влаги для растений.

ГРАД наносит существенный вред, вызывая механические повреждения растений, повреждает фотосинтетический аппарат, губит генеративные органы растений, снижает урожайность.

К эколого-физиологическим показателям, характеризую-щим водный режим растений, относят:

· поступление воды в растение,

· содержание воды в клетках,

· скорость расхода воды,

· соотношение воды между поступлением и потерей.

Поступление воды в растение. При определении количества воды, поглощаемой корнями растения из почвы, используют понятие осмотическое давление клеточного сока. Осмотическое давление выражают в паскалях или атмосферах (1 атм – это 105Па или 102Кпа).

Осмотическое давление, в зависимости от вида растений и местообитания, колеблется от 500 до 10000 Кпа. Например, величина осмотического давления у растений тундры колеблется от 800 до 2000 Кпа, у водных растений – от 500 до 1200 Кпа. У древесных растений дубрав – от 1800 до 2200 Кпа, у травянистых растений – от 800 до 1200 Кпа. У растений пустынь Израиля и Египта – от 7000 до 9000 Кпа.

Содержание воды или оводненность растений разных экологических групп и разных местообитаний сильно варьирует. Наиболее резко содержание воды колеблется в растениях, не регулирующих свой водообмен. В условиях устойчивого водоснабжения содержание воды более или менее стабильно. Например,

растения сухих степей и пустынь содержат от 30–65% воды,

травы в ельнике – 70–90%,

кустарнички и травы верхового болота – 59–70%,

суккуленты – 77–90%.

Кроме того, известна дневная и сезонная динамика содержания воды.

Скорость расхода воды. Испарение воды надземными частями растений – транспирация – характеризует влияние условий на водный режим растений. В экологических работах определяется интенсивность транспирации (ИТ) – количество испаренной за 1 час воды в расчете на единицу массы растения (в г) сырой или сухой массы, или на единицу площади листа. Например, ИТ

растений тундр – 200–300,

трав и кустарничков ельников – 60–500,

древесных растений в пустыне Кара-Кумы – 150–200.

Экологическую значимость имеет характер изменения транспирации во времени: дневной, суточный, сезонный. Форма дневной кривой транспирации связана с условиями увлажнения. При достаточном водоснабжении ход транспирации повторяет дневные изменения метеофакторов. При недостаточном водоснабжении – в полуденные часы наблюдается депрессия или снижение транспирации, что объясняется закрытием устьиц при начинающемся завядании.

Изучается не только водный режим отдельных организмов, но и водный режим целых растительных сообществ. Представление о потере воды фитоценозами дают данные о транспирационном расходе воды, выраженном в мм на га за определенный временной интервал (например вегетационный период). Например, транспирационный расход в:

зарослях тростника – 1509 мм,

сосняках северной тайги – от 90 до 200 мм,

широколиственном лесу – 250–499 мм,

разнотравной степи – 415 мм,

зарослях саксаулов в Кара-Кумах – 65 мм.

Транспирационный расход воды – это важная гидрологическая характеристика, входящая в уравнение водного баланса данной территории и используемая в различных проектных расчетах и мелиоративных работах.

Соотношение между содержанием воды и ее расходом на транспирацию дает возможность определить степень устойчивости водного режима растения или фитоценоза. Если расход воды превышает ее запас, то это свидетельствует о нестабильности водного режима, его неустойчивости. Такой тип водного режима характерен для однолетников и временных растительных сообществ. Если запас воды превышает ее расход на транспирацию, то это говорит об устойчивости водного режима. Он характерен для многолетних трав и зональных растительных сообществ.

Содержание воды в организме растения и способность ее удерживать – важнейшее свойство, выработанное в процессе эволюции при освоении суши растениями.

Соответственно способу регулирования водного режима все наземные растения делят на две группы:

1. Пойкилогидридные (пойкилогидрические), или сменноувлажняющиеся растения – это виды, неспособные активно регулировать свой водный режим. Они поглощают или отдают воду как физическое тело и транспирация у них равна простому испарению. Эту группу составляют водоросли, грибы, лишайники, некоторые высшие растения, такие как мох Tortula, тонколистные тропические папоротники, некоторые представители семейства геснериевых из рода Ramonda, среднеазиатская пустынная осока – Carex physodes. У высших растений пойкилогидридность – это вновь приобретенный в процессе эволюции признак.

2. Гомеогидридные (гомеогидрические), или самостоятельно-увлажняющиеся растения – это виды, способные в определенных пределах регулировать потерю воды путем закрывания устьиц и складывания листьев. Эту группу составляют большинство высших сосудистых растений. В их клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества (суберин, кутин). Поверхность листьев покрыта кутикулой. Благодаря этому у гомеогидридных растений поддерживается на высоком уровне содержание воды и давление воды в межклетниках. Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения. Именно эта группа растений составляют основную массу растительного покрова Земли.

По отношению к воде, т.е. по приуроченности к местообитаниям с различными условиями увлажнения уже в 1902 году Е.Варминг предложил выделить 3 экологические группы:

· гигрофиты,

· мезофиты,

· ксерофиты.

В разработке классификаций экологических групп принимали участие многие известные ученые, такие как Шенников А.П. (1950), Генкель (1965), Горышина Т.К. (1975), Работнов Т.А. (1978) и др.

В настоящее время принято выделять следующие экологические группы:

ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ

1. Гидрофиты – водные высшие растения, в разной степени связанные с водной средой обитания. Географическое распространение гидрофитов определяется степенью солености водоемов. Несмотря на неоднородность данной экологической группы, все водные растения испытывают недостаток кислорода, поэтому основной их особенностью можно считать наличие крупных воздухоносных полостей.

Водные растения занимают разные экологические ниши и имеют различные адаптации к этой среде, в связи с чем до сих пор нет совершенной классификации гидрофитов. По классификации Г.И.Поплавской (1948) водные растения делятся на:

Гидатофиты – растения, весь жизненный цикл которых проходит в воде, например, у зостеры (Zostera marina), роголистника (Myriopyllum demersum) и др.

Аэрогидатофиты – растения, частично использующие воздушную среду. Так, аэрогидатофиты погруженные, например, пузырчатка обыкновенная (Urticularia vulgaris), элодея канадская (Elodea canadensis) и другие, полностью погружены в воду, но опыление и цветение происходит в воздушной среде. У аэрогидатофитов плавающих, например, кубышки желтой (Nuphar lutea), водокраса обыкновенного (Hydrocharis morsus-ranae), ряски малой (Lemna minor) и др. В воздушной среде происходит не только опыление, но и фотосинтез в плавающих листьях.

Гелофиты – прибрежноводные или земноводные растения, способные переносить непродолжительное затопление. К ним относятся сусак зонтичный (Butomus umbellatus), частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica) и др.

НАЗЕМНЫЕ, или СУХОПУТНЫЕ РАСТЕНИЯ

I. Гигрофиты – растения влажных местообитаний, онтогенез которых проходит при благоприятных условиях водоснабжения.

При большом разнообразии анатомо-морфологических особенностей гигрофитов общим для них является отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную засуху.

Различают:

Теневые (воздушные) гигрофиты – гигрофиты лесов, обитающие в условиях влажного воздуха. Например, растения ельников: кислица обыкновенный (Oxalis acetosella), седмичник европейский (Trientalis europaeus), майник двулистный (Majanthemum bifolium); широколиственных лесов: бор развесистый (Milium effusum), ветреница дубравная (Anemona nemorosa), вороний глаз (Parix quadrifolium) и т.д.; тропических лесов: адиантум (Adianthum), селягинелла (Selaginella) и т.д.

Световые гигрофиты – гигрофиты открытых мест с постоянно влажными почвами. Например, калужница болотная (Caltha palustris), сердечник луговой (Cardamine pratense) и т.д.

II. Мезофиты – растения достаточно увлажненных местообитаний, способные переносить непродолжительную засуху. Это растения лугов, большинство культурных растений, многие тропические растения.

Эта группа включает растения очень разнообразные в экологическом отношении, что обусловлено разным сочетанием факторов среды в природных местообитаниях. Поэтому представители этой группы могут занимать промежуточное положение по отношению к другим экологическим группам.

Выделяют:

1. вечнозеленые мезофиты тропических лесов (деревья, например какао – Theobroma cacao, и травы, например диффенбахия – Diffenbachia);

2. зимнезеленые мезофиты умеренных лесов (например, одуванчик лекарственный – Taraxacum officinale, земляника лесная – Fragaria vesca, щитовник игольчатый – Dryopteris carthusiana);

3. летнезеленые мезофиты (из деревьев, например береза повислая – Betula pendula, и большая группа трав:

- эумезофиты (тимофеевка луговая – Phleum pratense),

- гигромезофиты (лютик ползучий – Ranunculus repens),

- мезогигрофиты (лабазник вязолистный – Filipendula ulmaria),

- ксеромезофиты (клевер горный – Trifolium montanum),

- мезоксерофиты (нивяник обыкновенный – Leucanthemum vulgare),

- психромезофиты (мак полярный – (Papaver polaris),

- мезопсихрофиты (княженика – Rubus arcticus),

- оксиломезофиты (пушица влагалищная – Eriophorum vaginatum),

- мезооксилофиты (ива полярная – Salix polaris).

Название промежуточной группы складывается из двух слов: первое отражает анатомического строения листа, а второе – экологическая характеристика местообитания.

- рефугиоксерофиты – пустынные эфемеры и эфемероиды – это растения, «убегающие» от засухи. Мезоморфные растения короткого периода вегетации, развивающиеся в весенний период с достаточным увлажнением. Это, например, тюльпаны (Tulips), ревень татарский (Rheum tataricum) и т.д.

- суккуленты – растения сочные, с хорошо развитой водоносной тканью, восковым налетом, хорошо развитой поверхностной корневой системой. В зависимости от органа, в котором развивается водоносная ткань различают: стеблевые суккуленты (например, молочай крупнорогий – Euphorbia grandicornis, кактусы – Ferocactus robustus), листовые суккуленты (например, агава американская – Agava americana, алоэ древовидный – (Aloe arborescens) и корневые суккуленты (например, хлорофитум хохлатый – Chlorophytum comosum, сейба – Ceiba).

В последнее время в группе ксерофитов рассматривают и эпифиты – растения, поселяющиеся на стволах и побегах других растений, и использующие их только для прикрепления. Большинство эпифитов произрастают во влажных тропических лесах, но при этом испытывают постоянный недостаток воды, т.к. используют парообразную воду воздуха, осадки, стекающие по стволам и накапливающиеся в розетках листьев – своеобразных цистернах. К эпифитам относятся многие орхидные и бромелиевые.

IV. Психрофиты – растения холодных и влажных местообитания (болоты и тундры), сочетающие в своем строении черты гигроморфизма (например крупные воздухоносные полости) и ксероморфизма (например, мелкоклеточность, плотная кутикула, опушение и т.д.).

По анатомо-морфологическим особенностям строения листьев среди психрофитов выделяют несколько типов психрофитов, например:

- эрикоидного типа (эрика – Erica, водяника черная – Empetrum nigrum, багульник болотный – Ledum palustre и т.д.),

- брусничного типа (брусника – Vaccinium vitis-idaea, клюква болотная – Oxycoccus palustris, подбел многолистный – Andromeda polyfolia и т.д.),

- ерникового типа (береза карликовая – Betula nana, черника – Vaccinium myrtillus и т.д.),

- вечнозеленого типа (сосны обыкновенная – Pinus sylvestris),

- типа болотных трав (пушица влагалищная – Eriophorum vaginatum, осока шаровидная – Carex globularis и т.д.).

V. Криофиты – растения холодных и сухих местообитаний. Это высокогорные растения, приспособленные не только к сухости и сильным перепадам температуры (от – 5оС ночью до +60оС днем), но и к сильной инсоляции и низкой концентрации углекислого газа. Криофиты – это низкорослые приземистые растения, часто образующие подушки. К криофитам можно отнести, например, акантолимон – Acantholimon.

2.2. СВЕТ

Для фотоавтотрофных организмов – зеленых растений – свет является важнейшим фактором жизни, т.к. поставляет им лучистую энергию для фотосинтеза, т.е. участвует в образовании -–органических веществ, определяет скорость роста и его направления, процессы дифференцировки и образования органов.

Нижняя граница освещенности для сосудистых растений лежит в пределах 1%. Ниже этой границы находится «мертвая лесная тень», где могут расти только гетеротрофные цветковые растения. Исключение составляют теневые растения тропических дождевых лесов, которые благодаря необычно низкому дыханию потребляют так мало веществ, что способны довольствоваться освещением 0,3–0,1%. К таким растениям относятся такие известные комнатные растения, как аспидистра высокая – Aspidistra elatior, традесканция приречная – Tradescantia fluminensis, бегония королевская – Begonia rex, селягинелла – Selaginella. Низшие растения, клетки которых заполнены хлоропластами, имеют мало бесхлорофилльных частей и поэтому не нуждаются в большом количестве пластических веществ для поддержания жизни. Они обходятся очень малым количеством света (0,1-0,2%). Потребность в освещении снижается у растений в следующем порядке: цветковые растения – папоротниковидные – моховидные – водоросли.

Свет распределяется по поверхности Земли очень равномерно, поэтому для глобального распределения растительности принципиального значения не имеет. Главное значение он приобретает для формирования состава сообществ, т.к. происходит перераспределения света.

Свет – это поток электромагнитного излучения с длинами волн от 200 до 4000 нм, из которых озоновый слой отсекает длины волн до 295 нм (жесткое ультрафиолетовое излучение).

В состав света входят:

10% – ультрафиолетовое излучение с длинами волн от 295 до 400 нм

45% – видимые лучи с длинами волн от 400 до 750 нм

45% – инфракрасное излучение с длинами волн от 750 до 4000 нм.

Для фотосинтетической деятельности растений наибольшее значение имеют волны с длиной 380–710 (720) нм – это радиация, приводящая молекулу хлорофилла в возбужденное состояние, за счет чего идет синтез органических соединений. Эта энергия была названа фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Понятие это ввел Л.А.Иванов в 1918 году и развил А.А.Ничипорович.

Из всего солнечного потока, достигающего внешней границы земной атмосферы, более половины сразу же отбрасывается в мировое пространство вследствие преломления и изгибания в верхних слоях атмосферы и прежде всего в результате отражения от облаков, а также рассеиваивания и поглощения облаками, пылью и т.п., т.е. в среднем лишь 47% потока попадает на поверхность растений. Но не весь световой поток используется в процессе фотосинтеза. Так, в среднем 25% его отражается листовой поверхностью, 25% – проходит сквозь лист, 49% – идет на нагревание листа и лишь 1% идет на фотосинтез.

Отражение. В ИК области листья отражают 45% перпендикулярно падающей радиации, а в области ФАР в среднем только 6-12%. Зеленый свет отражается сильнее (10–20%), а оранжевый и красный – наиболее слабо (3–10%). Отражение УФ радиации листьями незначительно (не более 3%). Исключение составляют некоторые цветки, местами сильно отражающие УФ, который воспринимается насекомыми и служит им ориентиром. Отражающая способность зависит от свойств поверхности. Например, войлок из волосков повышает отражение в 2–3 раза.

Пропускание. Светопроницаемость листьев зависит от строения и толщины листовой пластинки. Мезоморфные листья пропускают от 10 до 20% солнечных лучей, очень тонкие листья – до 40%, а толстые и жесткие листья могут быть совсем непроницаемы для радиации. Листья избирательно пропускают лучи с разной длиной волны. Поэтому прошедшая через листву радиация очень богата лучами с длиной волны около 500 нм и более 800 нм. Под покровом листьев царит красно-зеленая тень, а во мраке леса – только красная и инфракрасная тень.

Поглощение. Проникающая в лист радиация интенсивно поглощается. УФ в основном задерживается уже эпидермисом, поэтому в глубокие слои листа проникают только 2–5% УФ. Таким образом, эпидерма является УФ-фильтром. ФАР поглощается пигментами, поэтому пики в спектре поглощения листьяв соответствуют максимумам поглощения света хлорофиллами и каротиноидами. Около 70% поступающей в мезофилл ФАР поглощается хлоропластами. Проходя через лист, радиация ослабевает, поэтому количество энергии, получаемое последовательными слоями клеток, уменьшается. ИК лучи до 2000 нм поглощаются слабо, а в области длинноволновой тепловой радиации – более 7000 нм – почти полностью (95%).

Световой режим растений во многом зависит от характера поверхности, на которой оно находится. Если поверхность почвы сильно отражает свет, то растения получают дополнительное освещение. Светлый песок отражает от 10 до 20%, снег – от 30 до 80%, поверхность воды – от 45 до 85%.

Количество света, получаемое растениями, в различных географических зонах значительно колеблется. Средняя продолжительность светового дня составляет:

в тундре – 1000-1200 часов в год,

в тайге – 1400,

в лесо-степи – 1700,

в сухой степи – 2000,

на Тянь-Шане – 2600,

в пустынях Казахстана – 2800.

Адаптации растений направлены к возможно большему поглощению лучистой энергии. Они проявляются на разных уровнях:

Молекулярные адаптации проявляются в наличии в хлоропластах двух форм хлорофилла – а и b. Хлорофилла a, поглощающего синие лучи всегда больше, чем хлорофилла b, поглощающего сине-фиолетовые лучи. Установлено, что в листьях растений есть вспомогательные пигменты, поглощающие свет: фикоэритрин, фитоциан, фукоксантин, перидинин и активные каротиноиды.

Клеточные адаптации проявляются в лучшем поглощении солнечной энергии большим количеством хлоропластов. Например, общая поверхность хлоропластов всех листьев на 100-летнем дереве бука составляет 2 га! Хлоропласты способны к движению. При сильном освещении они занимают профильное положение по отношению к свету.

Тканевые адаптации проявляются в наличии специализированной ткани – мезофилла. При недостатке света хлоропласты могут содержаться даже в клетках эпидермиса, например у водных растений. Кроме того, у травянистых растений влажных тропических лесов клетки эпидермиса могут фокусировать свет.

Организменные адаптации проявляются в увеличении площади листовой поверхности, а также в наличии у растений листовой мозаики – ориентации листьев по отношению к свету. В оптимальных условиях площадь листьев на 1 га может достигать от 4 до 10 га.

Фитоценотические адаптации проявляются в структуре растительного сообщества, видовом составе и его сезонной динамике.

Анатомо-морфологические особенности растений, произрастающих в разных условиях светового режима, позволили выделить среди них экологические группы. Впервые они были выделены Визнером в 1907 году.

1. Гелиофиты, или светолюбивые растения. Встречаются на открытых местах со 100% освещенностью. Это, например, растения тундр, высокогорий, пустынь, осыпей, большинство культивируемых растений, плавающие гидрофиты и т.д.

Основные признаки гелиофитов:

· Древесные растения приземистые, с толстыми побегами, у трав часто встречаются розеточные формы.

· Корневые системы сильно разветвленыне, глубоко расположенные.

· Листья мелкие, мелкоклеточные, с плотной листовой пластинкой, густой сетью жилок. Характерна кутикула, опушение, утолщенные стенки эпидермиса. Хорошо развита ксилема и механическая ткань.

· Мезофилл четко дифференцирован, палисадная паренхима развита чаще на обеих сторонах листа.

· Содержание хлорофилла в световых листьях меньше (в 1 кг хвоинок сосны или лиственницы содержится только 1 г хлорофилла).

· Фотосинтез начинается при меньшей концентрации хлорофилла.

· Более устойчивы к стрессорным воздействиям (заморозки, болезни и т.д.).

2. Факультативные гелиофиты, или ––теневыносливые растения. Потребность в освещении у таких растений колеблется в широких пределах. Например, луговые растения, такие как ежа сборная (Dactylus glomerata), могут произрастать при освещении от 2 до 100%, шалфей (Salvia) – от 30 до 100%, крестовник обыкновенный (Senecio vulgaris) – от 3 до 100%.

Основные признаки факультативных гелиофитов являются комбинированными из признаков гелиофитов и сциофитов, в зависимости от тех условий освещения, в которых они формируются.