Функции брачных сражений.

Брачными сражениями всегда занимается определенная кате­гория особей. В большинстве случаев дерутся самцы, нападающие исключительно или главным образом на других самцов своего ви­да. Иногда дерутся и самец, и самка, причем, когда это происхо­дит, самец нападает на другого самца, а самка — на другую сам­ку. У кулика плавунчика (Phalaropes) и некоторых других видов птиц дерутся самки, причем опять же главным образом с другими самками. Все это показывает, что цель нападения — половой со­перник.

Далее, драка, как и угроза, как правило, не дает двум соперни­кам или конкурентам обосноваться на одном и том же месте; [62] взаимная враждебность заставляет их расходиться подальше, обеспечивая себе таким образом определенное резервное про­странство. Анализ того, что за смысл в этой «нейтральной поло­се», поможет нам понять значение брачных сражений.

Рис. 36. Самец горчака с ракови­ной двустворчатого моллюска.

Драка каждой особи обычно происходит на некой ограничен­ной площади. Это может быть, например, пространство вокруг самки (или самок), как у оленя и многих других животных. Самец горчака охраняет от других самцов участок вокруг раковины пресноводной жемчужницы (рис. 36). К этому моллюску он при­влекает самку и стимулирует ее откладывать икринки в его ман­тийную полость, где они будут развиваться, ведя паразитическое существование. Жук-могильщик рода Necrophorus отгоняет сопер­ников от падали. Следует отметить, что во всех этих случаях охра­на относится не только к некому центральному объекту, но и к определенной площади вокруг него, т. е. соперники удерживаю­тся на значительном расстоянии. У некоторых видов такой объект легко заметить: голубь преследует голубку и дерется только вбли­зи нее. Если передвинуть раковину жемчужницы, горчак переме­стит следом охраняемую территорию. Однако у большинства ви­дов такая территория неизменна; самец поселяется на выбранном участке и защищает его. Территориальные стычки и угрозы мо­жно наблюдать в любом саду: зарянки, зяблики (рис. 37) и кра­пивники — заядлые драчуны. Понять значение индивидуальной территории удается, если драки приурочены к какой-то ее точке. Так, у многих дупловых птиц стычки особенно яростны, когда на­рушитель границы оказывается вблизи дупла. Однако у многих [63] видов драки затеваются где угодно, и тогда их значение понять труднее. Предполагают, что гнездовой участок многих певчих птиц служит как бы складом корма для потомства. Его размер должен позволять родителям собирать основное количество пи­щи вблизи от гнезда, т. е. сокращает расстояние, пролетаемое в ее поисках. Поскольку только что вылупившихся птенцов надо по­стоянно обогревать и кормить, такая территория способствует уменьшению интервалов между их посещениями. Продолжитель­ность отлучки в неблагоприятные для птиц дни может оказаться решающей для выживания потомства. Впрочем, мнения по пово­ду правильности такого толкования расходятся.

Рис. 37. Дерущиеся самцы зябли­ка.

У птиц, гнездящихся на земле, например чаек, крачек, чибисов и т. д., свободное пространство вокруг гнезда, по-видимому, спо­собствует защите выводка от хищника. Ряд данных говорит о том, что слишком высокая концентрация в пространстве добы­чи типа яиц или птенцов заставляет хищника на ней специализи­роваться; это — главная причина, как правило, одиночного образа жизни и обширных гнездовых участков животных с покровитель­ственной окраской. В случае птиц типа чаек, у которых такая окраска свойственна птенцам, территориальные драки удержи­вают индивидуальные выводки на достаточно большом расстоя­нии друг от друга. Здесь столкновение двух интересов опять же решается компромиссом: социальное гнездование дает опреде­ленные преимущества (см. гл. 3), значительные пространства ме­жду гнездами — тоже. Различные виды чаек и крачек получают в результате некоторую, хотя и не полную выгоду, следуя обеим тенденциям.

Итак, понятно, что брачные сражения выполняют определен­ную функцию. Они ведут к пространственному разрежению попу­ляций, обеспечивая каждой особи обладание определенным объ­ектом или территорией, которые необходимы для воспроизведе­ния вида. В результате предупреждается совместное пользование такими объектами, которое во многих случаях было бы губитель­ным или по крайней мере менее эффективным. Слишком много икринок горчака в жемчужнице сократит рацион каждой из них. [64] Спаривание многих самцов с одной самкой означало бы вместо создания размножающихся пар растрату сперматозоидов. При­сутствие двух семей скворцов в одном дупле может привести к ги­бели обоих выводков. Пространственное разделение особей по­зволяет им полнее использовать имеющиеся возможности для выживания.

Причины драк.

Встает второй вопрос: что обеспечивает выполнение в ходе драк названных выше функций? Другими словами, что заставляет животных вступать в бой только тогда, когда это необходимо, и только там, где надо? Как они выбирают потенциального сопер­ника среди множества встречающихся особей? Поскольку драка для индивида опасна (она повышает его уязвимость для нападе­ния хищника) и может поставить под угрозу успех воспроизведе­ния (постоянные сражения оставили бы мало времени на все оста­льное), ограничение агрессивности только ситуациями, в которых она выполняет полезные функции, приобретает жизненно важное значение. Эти проблемы близки к обсуждавшимся в главе о спа­ривании. Чтобы ограничить драки именно охраной территории, раковины, самки и т. п., животное должно специфически реагиро­вать на определенные ситуации. Кроме того, атаки должны быть синхронизированы во времени с теми моментами, когда наличе­ствует индивид, которого надо изгнать. Наконец, усилия не дол­жны тратиться на другие виды, за исключением тех случаев, когда они также попадают в категорию соперников. Как будет показа­но, многие внешние стимулы, ответственные за различные аспек­ты такой координации, исходят от других особей. Более того, по­скольку большинство этих стимулов выполняет сразу несколько функций, я не буду останавливаться на каждой из них отдельно, как в главе о брачном поведении.

Рис. 38. А. Опыт, демонстрирующий зависимость атаки от террито­рии. Самец б, хозяин территории Б, переносится в пробирке на терри­торию А, принадлежащую самцу а; последний пытается атаковать, самец б — бежать.

Как уже говорилось, ограниченность определенным участ­ком — одна из самых характерных особенностей драк. Когда са­мец колюшки встречает весной другого самца, между ними обяза­тельно возникает противостояние. Зависит ли его исход от места встречи? Когда самец находится на своей территории, он напа­дает на всех заплывающих на нее соперников. Оказываясь за ее пределами, он обращается в бегство от того же самого самца, ко­торого атаковал «дома». Это можно изящно продемонстриро­вать в аквариуме, если он достаточно велик, чтобы заключать две индивидуальные территории. Самец а нападает на самца б, когда тот заплывает на территорию А, и наоборот. Обычно ни один из самцов не попадает добровольно на чужую территорию, но мо­жно спровоцировать конфликтную ситуацию, отловив их и поса­див порознь в стеклянные пробирки. Когда обе пробирки опущены [65] в воду на территории А, самец а попытается атаковать самца б, несмотря на то что они разделены двойной стеклянной стенкой. При этом самец б явно постарается убежать. Когда обе пробирки перенесены на территорию Б, ситуация становится прямо проти­воположной (рис. 38).

Рис. 38. Б. Те же самцы на территории Б: самец б атакует, самец а спа­сается.

Как своя территория стимулирует самца драться, редко изуча­лось в деталях. Естественно, это можно сделать, только переме­стив территорию или ее часть и пронаблюдав, приспосабливает ли самец свою агрессивность к изменившейся ситуации. Конечно, в случае птиц такая процедура сложна из-за крупных размеров гнездовых участков, но мелкие аквариумные рыбы предоставляют [66] в этом смысле уникальные возможности исследователю. Впрочем, сообщалось о нескольких случаях расширения птицами своей территории за пределы, изначально установленные самцом, после того, как самка начинала строить гнездо.

Для меня несомненно, что территории выбираются главным образом на основе особенностей, вызывающих врожденную реак­цию животных. Это заставляет всех особей одного и того же вида или по крайней мере одной и той же популяции занимать одина­ковый общий тип местообитания. Однако индивидуальная связь самца со своей собственной территорией — частным проявлением потребностей его вида — результат научения. Самец колюшки ро­ждается с общим стремлением выбирать мелководные местооби­тания с обильной растительностью, но генетически заложенной тенденции реагировать на определенное расположение растений и камешков на дне у него нет. Он сдвигает свою территорию, если переместить характерные для нее «вешки», поскольку на них у не­го выработался условный рефлекс. Это ясно хотя бы из того, что, размножаясь два или три раза подряд, он часто всякий раз сме­няет территорию. В каждом случае рыба ориентируется по новым вешкам.

Животные, реагирующие на особые объекты типа дупла или, как горчак, на раковину жемчужницы, вероятно, делают это вро­жденно, т. е. для них существует всего несколько «знаковых стиму­лов», связанных с этими объектами. Например, горчак ориенти­руется не столько на внешний вид моллюска, сколько на выходя­щий из его раковины поток воды. Рыба воспринимает как ее дви­жение, так и химический состав (рис. 39).

Поступающие от собственного участка стимулы, на которые животное реагирует либо врожденно, либо в сочетании с приобре­тенными условными рефлексами, заставляют его ограничить пло­щадь драк именно данной территорией.

Грубый временной контроль агрессивности также связан с внешними факторами. Как и при спаривании, первый, очень об­щий настрой на драку обеспечивается половыми гормонами. Воинственность отражает рост гонад, который в свою очередь че­рез гипофиз зависит от таких ритмических факторов, как, напри­мер, долгота дня в случае многих животных северной умеренной зоны. Однако более тонкая временная настройка опять же связана с реакцией на внешние сигналы. Исходя от соперника, они вызы­вают нападение, когда он приближается на некоторое критиче­ское расстояние к территории или какому-либо охраняемому объ­екту. У этих сигналов всегда любопытная двойственная функция. Если их демонстрирует чужак, они вызывают нападение на него, а если атакующий на собственной территории — пугают пришель­ца. В экспериментах с макетами можно вызвать оба типа ответа в зависимости от места предъявления раздражителя — на территории [67] особи или за ее пределами. В обоих случаях они служат уве­личению расстояния между индивидами, а, поскольку запускаю­тся специфическими демонстрациями, а не угрозой со стороны других видов, враждебность обычно вызывают только сородичи.

Рис. 39. Горчак реагирует интен­сивнее всего на пустую раковину моллюска, если через нее пропу­скается вода, в которой содержа­лись живые моллюски.

Рис. 40. Модели, использован­ные в экспериментах по стиму­лированию драки у самца трехи­глой колюшки. Точно имити­рующая форму рыбы модель се­ребристого цвета (С) атакуется редко, тогда как грубые подобия с красной нижней половиной (К) подвергаются энергичным напа­дениям.

Эти стимулы анализировались у многих видов в эксперимен­тах с макетами. Самец трехиглой колюшки хотя и проявляет не­которую враждебность к любым проплывающим мимо рыбам, особенно нетерпим к самцам своего собственного вида. Модели вызывают у него такую же реакцию, только если у них красное «брюхо». Ярко-синие глаза и голубоватая спина почти не усиливают [68] эффекта, а форма и размер могут варьировать в очень широ­ких пределах. Сигарообразный макет с одним только глазом, но красной нижней половиной вызывает гораздо более интенсивную атаку, чем точно воспроизводящая форму модель или даже толь­ко что убитая колюшка без красной окраски (рис. 40). Размер зна­чит так мало, что все наблюдавшиеся мной самцы «атаковали» даже красные почтовые фургоны, проезжавшие примерно в ста метрах от них, т. е. поднимали свои спинные шипы и неудержимо стремились догнать автомобиль, в конечном итоге, естественно, натыкаясь на стеклянную стенку. Когда фургон двигался мимо лаборатории, вдоль огромного окна которой стояли в ряд двад­цать аквариумов, все самцы бросались к «оконной» стороне свое­го жилища и провожали фургон от одного ее угла до другого. Мо­дели размером втрое больше колюшки вызывали сходную атаку, пока не придвигались слишком близко, но не подвергались напа­дению на самой территории особи. Создается впечатление, что важен угол, под которым виден объект; это объясняет, почему ры­бы бросаются на удаленную красную машину.

Помимо цвета атаку может вызвать поведение. Самец колю­шки, замечая издали соседа, часто принимает угрожающую позу — любопытное вертикальное положение головой вниз (рис. 41)

Рис. 41. Угрожающая поза самца трехиглой колюшки

Боком или даже брюхом он поворачивается к противнику и отто­пыривает один или два брюшных шипа. Эта поза приводит дру­гих самцов в бешенство, и в эксперименте можно усилить нападе­ния на макет, предъявив его именно в таком положении.

Сходные наблюдения проведены на зарянке. Когда самец «за­столбил» территорию, появление на ней сородича вызывает напа­дение на него или угрозу. Лак показал, что основным пусковым фактором служит здесь красная грудь птицы. Когда он помещал на занятую территорию чучело зарянки, даже мелкого пучка крас­ных перьев было достаточно, чтобы вызвать угрожающую позу хозяина (рис. 42). Если в случае колюшки очень грубая красная [69] модель действовала эффективнее, чем совершенная по форме, но серебристая по цвету, для зарянки эти несколько перьев значат бо­льше, чем чучело неполовозрелого сородича, совпадающее по облику со взрослой птицей, но с бурой, а не с красной грудью. Сходство функций красного брюха самца колюшки и красной гру­ди зарянки поразительно. Мы еще увидим, что аналогичные сиг­нальные системы конвергентно развились и у животных других групп.

Однако в случае зарянки сигналы не только зрительные. Пти­цы слышат друг друга на гораздо большем расстоянии, чем ви­дят. В частности, песня зарянки возбуждает владельца террито­рии и бросает его на поиски певца. Таким образом, сражение раз­вивается в два этапа: сначала самец летит в направлении, откуда доносится пение соперника, затем оглядывается и, получив до­полнительный стимул от его красной груди, принимает угрожаю­щую позу или нападает.

У многих других видов песня выполняет ту же функцию. Это «символ мужественности», провоцирующий владельца террито­рии на драку. Как уже говорилось выше, идентичная символика, демонстрируемая самцом на своей собственной территории, изго­няет прочь незваного гостя. Это легко наблюдать в поле без всяких экспериментов. Часто бывает так, что поющего самца, укрывшегося в ветвях дерева или кустарника, не заметно, но реак­ция прочих птиц на его пение очень сильная и характерная. Особи, пролетающие сквозь чужие владения, как бы олицетворяют нечи­стую совесть, в то время как владельцы собственных террито­рий — справедливое негодование. [70]

Рис. 42. Эксперимент на выявление стимулов, провоцирующих драку у зарянки. Чучело неполовозрелой зарянки с бурыми перьями на гру­ди (слева) атакуется редко, а пучок красных перьев (справа) вызывает угрожающую демонстрацию.

У серебристой чайки оперение обоих полов одинаковое, но агрессивны главным образом самцы и в отношении других сам­цов своего вида. Они не поют и не издают других звуков, как-то по-особому влияющих на соперников. Ярко окрашенных частей, провоцирующих нападение, у них тоже нет. Привлекают внима­ние других самцов и вызывают их враждебность в основном угро­жающие позы и гнездостроительные движения.

Рис. 43. Самка (слева) и самец золотого дятла.

Другие виды напоминают колюшку тем, что провоцирующим сигналом служит для них броская окраска соперника. Это можно, например, наблюдать у золотого дятла (Colaptes auratus), самцы которого отличаются черными пятнами у углов рта (так называе­мыми усами), отсутствующими у самок (рис. 43). Если отловлен­ной самке подрисовать такие усы, она будет атакована собствен­ным партнером. Если их смыть, мир в паре восстановится.

Самец волнистого попугайчика (Melopsittacus undulatus) отли­чается от самки цветом восковицы на клюве: у него она голубая, у той — бурая, (рис. 44). Самки с перекрашенной в голубой цвет восковицей атакуются самцами.

Наиболее любопытная параллель обнаружена в такой непохо­жей на рассмотренные выше группе, как головоногие моллюски. Самцам обыкновенной каракатицы (Sepia officinalis) в период спа­ривания свойственна удивительная зрительная демонстрация. Встречая другую каракатицу, они показывают ей широкую сторо­ну своих рук, на которых за счет координированного действия хроматофоров возникает яркий узор из темно-пурпурных и белых полос (рис. 45). Реакцией на это будет драка самцов; эксперимен­ты с гипсовыми моделями показали, что демонстрация действует зрительно; для нападения важны и цвет, и форма узора.

Ящерицы в этом смысле очень близки к каракатицам. Особые движения самца служат для демонстрации его специфической окраски. У американской заборной игуаны (Sceloporus undulatus) [71]окраска спины покров покровительственная, однако брюхо самцов голубое. Этот цвет незаметен, пока рептилия его не демонстрирует, встречаясь весной с соперником. Caмец поворачивается к нему боком и сжимает тело с боков, так что голубое брюхо становится хорошо заметным (рис. 46). Изменяя окраску заборных игуан и самок с помощью лаков, Нобл показал, что агрессивность у охраняющих территорию самцов провоцирует именно голубой цвет.

Рис. 44. Голова волнистого попугайчика	Рис. 45. Самец каракатицы в по­кое (внизу) и во время угрожаю­щей демонстрации	Рис. 46. Угрожающая демон­страция самца заборной игуаны

[72]

До сих пор рассматривались примеры стимулов, определяющих главным образом время драк. Как правило, они одновременно указывают цель нападения. Однако, как и в случае брачного пове­дения, следует различать синхронизирующую и ориентирующую функции, поскольку некоторые стимулы связаны только с одной из них. Например, самки уток особыми движениями и криками побуждают своих партнеров нападать на других самцов. При этом крики просто стимулируют агрессивность, тогда как движе­ниями головы самка указывает на объект атаки. Это легко наблю­дать в случае ручных и полуприрученных крякв, обитающих в парках: самка плывет от «пристающего» самца к собственному партнеру, неоднократно оборачиваясь через плечо в сторону чу­жака.

Приведенные выше примеры касаются и третьей проблемы — репродуктивной изоляции, т. е. ограничения драк представителя­ми одного и того же вида. Опять же, как и в случае сигналов, управляющих брачным поведением, стимулы, провоцирующие драку, видоспецифичны и весьма своеобразны даже у близкород­ственных видов, если они живут в одном и том же местообитании. Однако создается впечатление, что межвидовые драки не были так строго исключены в процессе эволюции, как межвидовое скре­щивание. Редкие стычки наблюдаются между особями разных, но внешне сходных видов. «Ошибочное» нападение объясняется при­сутствием у чужого вида каких-либо знаковых стимулов, обычно вызывающих атаку. Однако в некоторых случаях драка явно зате­вается с другим видом из-за конкуренции за один и тот же «необ­ходимый объект». Так, известно, что скворцы и древесные овсян­ки отгоняют другие виды птиц от своих гнездовых дупел.

Порядок клевания».

Живущие группами животные часто дерутся не только за сам­ку или территорию. Они могут вступать в столкновения из-за кор­ма, удобного места и по другим причинам. В таких случаях число стычек часто снижается в результате научения. Каждый индивид на собственном приятном или горьком опыте узнает, которого из сородичей следует избегать, поскольку тот сильнее, а кто доста­точно слаб, чтобы его можно было испугать. В результате возни­кает «порядок клевания», при котором каждый член группы знает свое место. Один индивид становится тираном, подавляющим всех прочих. Кто-то подчиняется только ему. «Третий номер» по­давляет всех, кроме двух вышестоящих, и т. д. Такой иерархиче­ский порядок известен у различных птиц, млекопитающих и рыб. Его легко наблюдать в курятнике.

Иерархия — одно из средств сокращения количества настоя­щих драк. Особи, не научившиеся быстро избегать старших по [73] рангу, оказываются в неблагоприятном положении как из-за того, что их больше бьют, так и из-за повышенной уязвимости для хищников во время стычек.

Поведение, ведущее к установлению иерархического порядка, имеет несколько интересных аспектов. Лоренц наблюдал у галок, что, если самку низшего ранга выбирает в партнерши самец, стоящий выше по иерархической лестнице, эта самка немедленно повышается до него в ранге, т. е. все особи, стоящие ниже самца, начинают ее избегать, хотя некоторые из них раньше занимали высшее положение.

В американской литературе можно найти множество ценной информации по проблемам иерархии. Однако многими авторами она рассматривается как единственный принцип социальной орга­низации. Это не совсем так; иерархические отношения — лишь один из множества типов социальных взаимодействий. [74]