Глава 3. Семейная и групповая жизнь.

Введение.

Если в гл. 2 рассматривались взаимоотношения между двумя партнерами, направленные на достижение одной цели, сотрудни­чество внутри семьи сложнее, поскольку охватывает взаимоотно­шения не только между самцом и самкой, но и между родителями и потомством. Цели их деятельности также сложнее. Родители должны обеспечить убежище и пищу своему потомству, а также защитить его от хищников. При выполнении всех этих функций деятельность особей должна быть согласована во времени и ориентирована. Другие тенденции, которые могли бы ей поме­шать, требуют подавления. Так, у многих видов потомок генери­рует стимулы, в принципе вызывающие у родителей пищевую ре­акцию. В другом случае исходящие от них стимулы способны за­пускать у потомка реакцию избегания. Кроме того, необходима репродуктивная изоляция, т.е. предотвращение реакции на по­томка или соответственно родителя, относящегося к другому ви­ду; такие реакции означали бы снижение эффективности поведе­ния, а это в свою очередь — проигрыш в борьбе за существование. Далее, ситуация включает в себя новый элемент, отсутствовав­ший или по крайней мере не выступавший на первый план в отно­шениях между половыми партнерами, а именно защиту потом­ства от хищников. Это один из способов компенсировать беспо­мощность молодых особей.

Однако ни подавление посторонних побуждений, ни предупре­ждение межвидового сотрудничества не могут сравниться с таки­ми сильными стрессами, как в случае брачного поведения, и, ве­роятно, именно поэтому семейные взаимоотношения не вклю­чают столь сложных церемоний, которые наблюдаются порой при ухаживании. Поскольку каждая церемония, т. е. использова­ние сигналов, делает демонстрирующую их особь заметной, а сле­довательно, уязвимой, такие действия смогли развиться в процес­се эволюции только тогда, когда их выгода перевешивала неизбе­жные недостатки. Другими словами, они не появились бы без крайней необходимости. Это могло бы показаться странным, если учесть изобилие сигналов, используемых различными вида­ми, но сомнения исчезают, когда убеждаешься в жизненной ва­жности таких сигналов. Обычно мы считаем социальное сотрудничество, [45] например выращивание птенцов птицами-родителями, чем-то само собой разумеющимся. Однако оно выглядит так про­сто потому, что для нас привычно. Вместо того чтобы возмуща­ться, когда ненормальные родители бросают своих детей, следо­вало бы удивляться тому, что большинство родителей этого не делают, а стараются довести свою непростую и тяжелую работу до конца.

Сначала мы рассмотрим организацию семьи, а затем — группы, проанализировав в обоих случаях природу отношений, на которых основана эта организация.

Семейная жизнь.

Когда серебристой чайке случится найти на своей территории чужое яйцо до того, как у нее появилась собственная кладка, она не станет насиживать его, даже если оно лежит прямо в ее гнезде. И не потому, что птица не признает его за собственное — обычно она не способна отличать свои яйца от соседских. Дело в том, что у нее еще отсутствуют какие-то внутренние факторы, без которых реакция насиживания невозможна. Вне сезона размножение яйцо для чайки — просто пища. Незадолго перед откладкой собствен­ных яиц и в самке, и в ее партнере происходят внутренние измене­ния, в результате которых их нервная система приобретает спо­собность реагировать на стимул-ситуацию «яйцо в гнезде» насиживанием. Главный ответственный за это внутренний фактор у голубя и совы и, почти наверняка, у чайки — секретируемый ги­пофизом гормон пролактин. Однако способность к насиживанию определяется не только им, поскольку птица, хотя иногда и сидит в пустом гнезде, делает это редко и в любом случае недолго. Не­обходимы сами яйца; от них исходят зрительные и осязательные стимулы, запускающие у снесшейся птицы адекватную реакцию. Следовательно, здесь перед нами опять временная согласован­ность стадий: грубая гормональная синхронизация и более тонкая настройка поведения сигналами, вызывающими немедленный от­вет.

Когда вылупляются птенцы, поведение родителей снова изме­няется: Вступают в действие новые его программы типа выкар­мливания и охраны потомства. Эти программы у разных видов опять же неодинаковы, и было бы полезно обсудить побольше ти­пов родительского поведения, встречающихся в природе. Однако рамки этой книжки нам этого не позволяют. Я могу лишь подчер­кнуть необходимость в дальнейших (даже в чисто описательных) исследованиях, поскольку наши знания здесь еще очень неполны.

Переход от заботы о яйцах к заботе о потомстве также подчи­няется грубой внутренней синхронизации, корректируемой более тонкой, обусловленной внешними стимулами. Так, в начале насиживания [46] птица отрицательно реагирует на разбитое яйцо или птенца, однако к концу этого периода такие раздражители ее не тревожат, даже если появляются за несколько дней до вылупления собственного потомства. Следовательно, в ходе насиживания птица внутренне готовится к следующей фазе жизни. Природа этих внутренних изменений неизвестна. Точно установлено, что опять необходим пролактин, но, поскольку он активирует и насиживание, требуется и что-то еще.

Рис. 23. Слева. Время, затрачиваемое на «обмахивание» икры самцом трехиглой колюшки в течение десяти дней после икрометания. Стрелка указывает день выклева мальков. Справа. График «обмахивания» при замене на четвертый день собственной икры икрой, готовой к выклеву. Вторая стрелка показывает «автономный» пик «обмахива­ния», не индуцированный чужой икрой.

Внешние стимулы обеспечивает птенец. В отношении некото­рых птиц есть данные, что он стимулирует родителя, еще нахо­дясь в яйце. Скорее всего тот реагирует на писк, который слышен перед вылуплением.

Если собственную икру колюшки подменить более развитой, самец «признает» мальков-подкидышей и станет их охранять, причем «обмахивание» гнезда в момент выклева приемного по­томства резко ослабнет. Однако полностью эта деятельность не прекратится и достигнет второго, более низкого, чем в норме, пи­ка (рис. 23) в то время, когда положено появиться на свет его со­бственным малькам, если бы сохранилась исходная икра. Поско­льку самец с ней уже не взаимодействует, второй пик, по всей ви­димости, обусловлен внутренними факторами.

Рис. 24. Кукушонок, выбрасы­вающий из гнезда яйцо прием­ных родителей.

Как только родители вступили в фазу заботы о потомстве, их деятельность, например кормление молоди, должна синхронизи­роваться с потребностями последней. С этой точки зрения лучше всего изучены опять же птицы. У многих певчих видов птенец, [47] чтобы позволить родителю накормить себя, должен раскрыть клюв. В противном случае птица-родитель смотрит на него, затем «беспомощно» оглядывается по сторонам, как будто недоуме­вает, что произошло. Она может прибегнуть к особому социаль­ному поведению, стимулирующему потомка, например коснуться его или издать тихие призывы. Если и это не помогает, родитель обычно проглатывает принесенный корм. Природа часто дает нам возможность пронаблюдать за ее собственными эксперимен­тами. Так, наиболее показательна реакция певчих птиц на кукушонка (Cuculus canorus). Когда кукушка откладывает свое яйцо в гнездо горихвостки (Phoenicurus phoenicurus), птенец из него обычно вылупляется несколько раньше, чем из яиц приемных ро­дителей. Вскоре после вылупления кукушонок выбрасывает из гнезда прочие яйца, а если за это время из них вылупляются птен­цы — то и их (рис. 24). Он кладет их на спину и, пятясь назад, переваливает через край гнезда. Несчастные птенцы горихвостки гибнут от холода и голода. Они могут даже лежать на краю гнез­да — все равно родители «не догадываются» вернуть их назад или обогреть и накормить там, где они находятся. Дело в том, что, поскольку кукушонок раскрывает клюв гораздо шире, родители собственных птенцов просто игнорируют — они не получают от них необходимых стимулов. В случае некоторых хищных птиц на­блюдалось, что порядок кормления птенцов полностью зависит от интенсивности выпрашивания ими пищи. Самый активный в этом смысле первым получает корм. Таким образом птенцы обычно соблюдают своего рода очередь, поскольку интенсивно­сть выпрашивания зависит от того, насколько каждый из них го­лоден. Если же один из них слаб с самого начала (это часто слу­чается у луней и различных сов), не исключено, что он будет полу­чать слишком мало пищи, в результате выпрашивать ее все слабее и в конечном итоге погибнет. [48]

Не только родители должны реагировать на детей, но и дети — на родителей, в частности для согласования во времени своего выпрашивающего поведения с присутствием корма. Постоян­ное выпрашивание, как и любой другой тип демонстрации, опас­но, и такую роскошь могут себе позволить лишь немногие виды. Это было показано для некоторых селящихся в дуплах птиц, на­пример дятлов. Но даже здесь несвоевременное выпрашивание может привести к печальным последствиям. Известно, что домо­вый сыч грабит гнезда таких дупловых птиц, как скворцы, и я сам видел, как ястреб одного за другим вытаскивал из дупла пищащих, птенцов черного дятла. Как правило, выпрашивание ограничивае­тся короткими интервалами появления на гнезде одного из роди­телей с пищей. Это обеспечивается реакцией птенцов на стимулы, исходящие от родителя. У дрозда, например, они раскрывают клювы, когда гнездо слегка встряхивается севшей на него взро­слой птицей. Позднее, когда открываются глаза, они начинают реагировать на зрительные стимулы. Кроме того, потомство не­которых видов примерно через неделю после выхода из яйца спо­собно реагировать на родительский голос. Птенец серебристой; чайки стимулируется к выпрашиванию «мяукающим» призывом; в ответ на него он подбегает к родителю и начинает клевать его в конец клюва; после нескольких неудачных попыток ему удается ухватить принесенную еду и проглотить ее. Спустя еще несколько дней птенец уже различает своих родителей индивидуально и вы­прашивает корм только у них. Цыплята домашней курицы более независимы и с самого начала питаются самостоятельно. Однако они сбегаются к матери, реагируя на ее особые призывы и движе­ния, когда она находит что-либо съедобное.

Как должно быть ясно из этих нескольких примеров, функции синхронизации и ориентации обычно выполняются одними и те­ми же стимулами. Родители подают потомству сигнал не только типа «пора есть», но и «пища здесь».

Умиротворение, или подавление неадекватных реакций, ста­вит новые и весьма интересные проблемы. Например, у многих рыб молодь столь крохотна, что вполне сравнима с существами, употребляемыми родителями в пищу. Это относится, в частности, к колюшковым и цихловым — двум группам, у которых ярко вы­ражена забота о потомстве. Как родителям удается не поедать со­бственных детей? У цихловых, «вынашивающих» мальков во рту, эта проблема решается относительно просто. Пока самка Tilapia natalensis держит во рту потомство, она просто не питается; пище­вой инстинкт полностью подавлен, а вместе с ним автоматически устраняется опасность проглотить молодь. Однако другие цихловые заботятся о потомстве так же, как и самец колюшки: они хва­тают отбившихся от стаи мальков и возвращают их назад. При этом их пищевой инстинкт не угасает, и они охотно поедают дафний, [49] червей-трубочников и другую добычу на протяжении всего сезона размножения. Лоренц сообщает о крайне интересном и за­бавном случае, демонстрирующем способность родителей разли­чать пищу и собственное потомство. Многие цихловые в сумерки уводят мальков в своего рода «спальню», т. е. в яму, вырытую на дне. Однажды Лоренц с несколькими своими студентами наблю­дал самца, собирающего потомство именно с этой целью. Только что захватив в рот одного из мальков, тот заметил необыкновен­но аппетитного червячка; остановившись, самец несколько секунд смотрел на добычу и как будто колебался. Наконец, после непро­должительного «мучительного размышления» он выплюнул ма­лька, схватил червяка и проглотил его, затем снова подобрал по­томка и отнес его домой. Наблюдатели не могли удержаться от аплодисментов!

У многих птиц подросший птенец, приобретая облик взрослой особи, начинает «раздражать» своих родителей, т.е. одним своим видом стимулировать их агрессивность. Потомок может некото­рое время избегать нападений с помощью инфантильного поведе­ния, всегда однозначно понимаемого родителями. Я наблюдал это у серебристой чайки. Молодая птица принимает позу подчи­нения, которая в каком-то смысле противоположна угрожающей позе взрослой особи, т.е. втягивает шею, наклоняется горизонта­льно и слегка поднимает клюв (вкладка 5, вверху). Безусловно, не­случайно, что такая же поза принимается самкой, приближаю­щейся к самцу, чтобы «предложить себя» (рис. 25). Однако по ме­ре истечения периода размножения это поведение молодой птицы становится все менее эффективным, поскольку родительский ин­стинкт у взрослой птицы угасает. Обычно эти отношения сбалан­сированы так, что родители теряют интерес к потомству уже тог­да, когда оно само способно следить за собой.

Рис. 25. Самка серебристой чайки (слева), предлагающая себя самцу.

Другая система, не позволяющая родителям поедать со­бственную молодь, выработалась у цихловых рыб. Они едят ма­льков других видов, однако любопытный процесс научения разви­вает в них способность отличать свое потомство от чужого. Это было показано в простом эксперименте Нобла. Он подменил икру одной «неопытной» пары, размножавшейся впервые в жизни. [50] икрой другого вида. Рыбы признали выклевавшихся мальков и стали заботиться о них. При этом, встречая мальков собственного вида, они их съедали. Такая пара оказалась «испорченной» навсегда, поскольку в следующий раз, когда ей сохранили со­бственную икру, мальки были проглочены, как только из нее выклюнулись! Значит, рыбы научились считать своим другой тип по­томства.

И напротив, у молоди должна быть как-то подавлена реакция на собственных родителей как на хищников. Так, мальки многих видов спасаются бегством от рыб размером с их родителей. Оче­видно, это сделало бы невозможной заботу о потомстве, если бы избегание самих родителей чем-то не предотвращалось. В случае колюшки у меня сложилось впечатление, что самец просто сли­шком быстро плавает и успевает перехватить мальков, когда они пробуют от него ускользнуть. Забавно наблюдать за таким папа­шей, пытающимся удержать свое потомство в куче, когда оно изо всех сил старается разбежаться. Как уже говорилось в гл. 1, маль­ки, стремящиеся к поверхности для заполнения своего плаватель­ного пузыря воздухом, развивают поразительную скорость, спе­циально приберегаемую для этого действия. В результате они по­просту обгоняют отца и успевают подняться наверх и вернуться назад, не оставляя ему шансов поймать беглецов, хотя он все время пытается это сделать. Мальки цихловых полностью дове­ряют своим родителям; чем это объясняется, я не знаю.

Рис. 26. Кваква в покое (вверху) и во время «умиротворяющей церемонии».

Лоренц обнаружил, как кваквам (Nycticorax nycticorax] удается «убедить» своих птенцов в своих лучших намерениях. Когда роди­тель подходит к гнезду, он отвешивает глубокий поклон тому, кто в нем находится, неважно — партнер это или потомок. Кланяясь, птица демонстрирует свою красивую иссиня-черную «шапочку» и поднимает три тонких белых пера, растущих на голове, которые обычно сложены сзади (рис. 26). После такого вступления она за­ходит в гнездо, где встречает сердечный прием. Однажды, когда Лоренц, взобравшись на дерево, затаился около гнезда квакв, вер­нулся один из родителей. Привыкшая к наблюдениям ученого птица не обратилась в бегство, но, вместо того чтобы совершить умиротворяющую церемонию, приняла угрожающую позу. Пте­нец, который не боялся Лоренца, сразу же атаковал своего отца. Это было первое подтвердившееся впоследствии указание на то, что птенец «узнает» своих родителей по свойственному только кваквам (действительно, уникальному среди птиц) умиротворяю­щему поведению, которое подавляет его защитную реакцию.

О проблеме подавления неадекватных реакций известно не­много, однако несколько этих примеров показывают, насколько она интересна. Нетрудно провести некоторые исследования в этом смысле даже в полевых условиях. С учетом рассматривае­мой функции становятся понятными многие типы поведения, [51] казавшиеся прежде бессмысленными. Например, у цихловой рыбы Hemichromis bimaculatus родители охраняют потомство по очере­ди. Рыба, «сменяемая» со своего поста партнером, стремглав бро­сается прочь от мальков (рис. 27). Берендсы показали, что это не позволяет потомству уплывать вслед за освобождающимся от обязанностей родителем.

Рис. 27. Hemichromis bimaculatus. Освобожденный от своих обя­занностей родитель быстро уплывает от потомства по прямой, что подавляет реакцию следования за ним у мальков.

Интересно наблюдать, как люди уже на разумном уровне раз­работали аналогичные церемонии. «Приветствие», каков бы ни был его психологический подтекст, часто выполняет функцию умиротворения, подавления агрессивности и других нежелатель­ных реакций, открывая таким образом путь для дальнейшего со­трудничества. [52]

Функция репродуктивной изоляции, вероятно, гораздо менее важна в сфере отношений между родителями и потомством, чем в случае спаривания. Естественно, она необходима, чтобы родите­льская забота не распространялась на отпрысков других видов, поскольку это могло бы нанести ущерб собственным наследни­кам. Поведение взрослых птиц обычно обусловлено местом, где находится их потомство. В случае видов, у которых оно передви­гается вместе с родителями, например у куриных, функция репро­дуктивной изоляции, по-видимому, важнее; весьма вероятно, что ее выполнению способствует видоспецифичный узор на голове у цыплят этой группы птиц. Звуковые сигналы у многих видов, возможно, также помогают родителям сосредоточить внимание на потомстве собственного вида.

Потребность в защите беспомощного потомства связана с но­вой категорией социального поведения. У многих видов молодь «замаскирована». Однако маскировка помогает только тогда, когда сочетается с неподвижностью. Поиск пищи и ее выпрашивание, напротив, требуют движения. В результате у многих видов выработалось особое поведение, которым родители стимулируют потомство «затаиться». Так, крик тревоги черного дрозда (Turdus merula) подавляет у птенцов выпрашивающее поведение и застав­ляет их застыть в гнезде. Насколько сильна эта реакция, мне при­шлось убедиться, когда я утомительно долго пытался различны­ми стимулами снова запустить у них выпрашивание. Как только родители подавали сигнал тревоги в ответ на наше присутствие около гнезда, птенцы становились безразличными к самым собла­знительным кусочкам пищи. Эта реакция еще сильнее развита у птиц, птенцы которых бродят вокруг гнезда и обычно обладают покровительственной окраской. Самые юные серебристые чайки при крике тревоги просто затихают в гнезде. Подрастая, они уча­тся распознавать особые убежища в окружающих зарослях, по тревоге бежать в укрытие и затаиваться в нем. У других видов по­томство полагается не столько на маскировку, сколько на защиту родителей. Молодь таких животных ищет убежище около взро­слого животного, заслонившись им от хищника, т.е. как бы скрывшись в создаваемой им «мертвой зоне». Это можно наблю­дать у многих уток, гусей, а также у некоторых сов. Аналогичная реакция (естественно, совершенно независимо) выработалась у цихловых.

Пример серебристой чайки — хорошая иллюстрация необхо­димости различать в крике тревоги синхронизирующую и ориен­тирующую функции. Этот крик, издаваемый родителями, опреде­ляет время реакции, заставляя птенца искать убежище. Однако родитель не способен указать, ни где находится хищник, ни куда бежать прятаться. Это стало для меня ясно, когда я фотографиро­вал из укрытия колонию серебристых чаек. Мое укрытие стояло [53] на одном месте так много дней, что воспринималось и взрослыми и молодыми птицами как часть ландшафта. Родители использо­вали его крышу как наблюдательный пост, а птенцы прятались в нем при опасности. Однажды, сидя в убежище, я сделал неосто­рожное движение, замеченное одной из взрослых птиц, которая тут же стала тревожно кричать и устремилась от меня прочь. По­томство, взбудораженное ее криком, бросилось искать убежище. По привычке птенцы вбежали прямо в «логово льва» и затаились у моих ног.

Помимо отношений между родителями и потомством суще­ствуют и отношения между самцом и самкой, позволяющие им делить обязанности. Например, у чибиса (Vanellus vanellus) самка сидит на яйцах, в то время как самец охраняет гнездо. Его зада­ча — атаковать хищника и предупреждать самку о его приближе­нии. Услышав предупреждающий крик, самка отбегает от яиц, ко­торые остаются защищенными только покровительственной окраской. Отбежав примерно на 50 м, она взлетает и часто при­соединяется к самцу, нападающему на хищника. У других видов яйца насиживают самка и самец по очереди. Здесь опять же встает проблема временной согласованности. У многих видов яйца бук­вально ни на секунду не оставляются родителями. Что же мешает насиживающей птице бросить их до появления своего партнера? Все дело в «освобождающей» церемонии, которой она должна до­ждаться и без которой ей очень трудно покинуть свое место. Ког­да ненасиживающий партнер в паре серебристых чаек часами ищет пищу, у него растет потребность сесть на яйца и вернуться на свою территорию. Опустившись на землю, он собирает немно­го гнездового материала и идет к гнезду, часто издавая при этом «мяукающий» призыв, тот же самый, что и перед кормлением птенцов. Именно такое приближение вместе с характерным кри­ком и поведением стимулирует сидящего на яйцах партнера под­няться на ноги. Однако, если его потребность насиживать еще слишком сильна, он может и не отреагировать на самую настой­чивую «освобождающую» церемонию и остаться в гнезде. При этом партнер иногда пытается вытолкнуть его силой и между ни­ми возможна спокойная, но упорная борьба (вкладка 4, внизу). У некоторых видов случаются прямо противоположные ситуа­ции. Когда пара куликов галстучников потревожена у своего гнез­да, бывает, что, даже после того как хищник удалился, обе птицы не проявляют желания вернуться к насиживанию. В таких случаях можно видеть, как самец подгоняет самку к гнезду.

Еще более сложная ситуация возникает, когда два последова­тельных цикла размножения «перекрываются», т. е. когда новая кладка появляется раньше, чем предыдущий выводок стал само­стоятельным. Это регулярно наблюдается у козодоя и часто у галстучника. У козодоя обязанности родителей четко разделяются: [54] самец остается с птенцами, а самка сидит на новых яйцах. У галстучника оба родителя по очереди занимаются птенцами и сидят на яйцах (рис. 28), каждые несколько часов меняясь обя­занностями. Временная координация здесь также обеспечивается особым типом поведения, сигнализирующим партнеру о необхо­димости смены.

Рис. 28. Галстучник с птенцами.

Крики тревоги, которыми родители предупреждают друг дру­га об опасности, одновременно действуют и на их потомство. Од­нако реакции партнеров на них различны. У некоторых видов сам­ка затаивается на гнезде. Это характерно для птиц, гнездящихся на открытом пространстве, когда самка отличается покровитель­ственной окраской, например у многих уток, козодоев, кроншнепов и фазанов. Другие виды ведут себя как серебристые чайки и, оставляя яйца и птенцов, нападают на хищника. Такая атака мо­жет предприниматься одной парой или представлять собой на­стоящее коллективное взаимодействие. Например, члены колонии галок часто нападают на противника все вместе. Каждая птица не только реагирует на крик тревоги других, но и присоединяется к прочим, атакуя хищника, даже если он не угрожает непосред­ственно ее потомству. В случае обыкновенной крачки я наблюдал индивидуальные нападения на приближающегося человека и об­щие — на горностая.

У многих птиц крайне важно, чтобы оба партнера знали ме­стонахождение гнезда, и известно множество типов поведения, де­монстрирующих, где оно расположено. Когда самец и самка вы­бирают место для откладки яиц вместе, они с помощью особых церемоний приступают к его освоению. Так, серебристые чайки по очереди садятся на выбранное место и выкапывают лапами гнез­довую ямку. У многих дупловых птиц самец, первым прибыв на подходящую территорию, выбирает дупло и привлекает к нему внимание самки с помощью особых демонстраций. Например, у горихвостки он указывает, где в него вход (рис. 29), используя для этого ярко окрашенную голову и красный хвост. Самец пустельги [55] планирует к гнезду особым церемониальным способом на глазах у самки.

Необычный случай представляет собой круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus). Здесь более броско окрашена самка, а у самца тусклое покровительственное оперение. Самка выбирает террито­рию, охраняет ее и привлекает пением самца, а тот в одиночку высиживает и выращивает птенцов. Поскольку самка все же настолько женственна, что несется, ей приходится указывать местонахождение гнезда партнеру. Для этого она возобновляет пение не­посредственно перед откладкой яйца. Привлекающее действие ее голоса не слабее, чем при первой встрече партнеров, и самец тут же устремляется на звук. Самка направляется к гнезду и отклады­вает яйцо в его присутствии. Это и есть церемония, приводящая самца к месту, где находятся объекты его будущей заботы.

А

Б

Рис. 29. Два способа, которыми самец горихвостки указывает самке гнездовое дупло: А — демонстрирует ярко окрашенную голову; Б — демонстрирует красный хвост.