Репродуктивная изоляция.

Межвидовая гибридизация происходит в природе исключите­льно редко. Это лишь отчасти объясняется неодинаковыми требо­ваниями видов к местообитанию. Действительно, близкород­ственные формы, размножающиеся в отдаленных друг от друга географических областях или живущие в одной области, но раз­множающиеся в различных биотопах, предохранены от скрещива­ния пространственной изоляцией. Однако, даже если бы ее не су­ществовало, обычным способом им не скреститься. Это обуслов­лено тем, что многочисленные сигналы, служащие для привлече­ния, соблазнения, умиротворения и синхронизации, у каждого ви­да совершенно своеобразны. Видоспецифична и соответствующая реакция. У каждого животного существует врожденная тенденция как подавать особые, свойственные только своему виду сигналы, так и реагировать исключительно на них. Однако в природе часто можно заметить половую реакцию на другой вид. Самцы бабочки [41] сатира, которых я изучал несколько сезонов, начинают ухажива­ние, преследуя в полете партнера. Это брачное преследование вы­зывается не только самками сатира, но и другими бабочками, жу­ками, мухами, мелкими птицами, опадающими листьями и даже их собственной тенью на земле. Как же получается, что они никог­да не спариваются с животными других видов? Сходные наблюде­ния, приводящие к такому же вопросу, можно провести над пти­цами, рыбами и многими другими животными.

Ответ, по-видимому, стоит искать в цепном характере дей­ствий, ведущих к образованию пар и оплодотворению. Когда самка сатира готова к спариванию, она особым образом реаги­рует на преследование партнера — приземляется. Все прочие ви­ды, как правило, поступают наоборот: потревоженные пресле­дующим их самцом, они улетают с максимально возможной ско­ростью, так что тот в конце концов от них отстает. Правда, близ­кородственные виды могут случайно отреагировать на него (вкладка 3, вверху), но никогда не наблюдалось, чтобы это приве­ло к спариванию. У колюшек в принципе сходное поведение. Са­мец может среагировать на мелкого линя, привлеченного на его территорию зигзагообразным танцем. Однако для продолжения брачного поведения необходимо, чтобы партнер к нему подплыл. Даже если линь случайно так и поступит, он должен затем следо­вать за самцом к гнезду, вползать туда и выметывать икру до эякуляции колюшкой спермы. Другими словами, самка другого вида должна продемонстрировать правильную серию реакций на полную последовательность действий по ухаживанию, включая заключительное «тормошение». А это настолько невероятно, что никогда не наблюдалось. Знаковых стимулов каждой отдельной реакции цепочки бывает и недостаточно для предотвращения ре­акции на другой вид, но, поскольку все эти реакции запускаются различными стимулами, их совокупности, как правило, хватает, чтобы межвидового спаривания не произошло. Это очевидно в случае видов с «взаимным» ухаживанием, так как здесь каждый пол демонстрирует серию специфических брачных действий. Но даже у таких видов, как бабочка сатир, у которых самка просто сидит на месте, пока самец выполняет сложный ритуал ухажива­ния, она последовательно стимулирует его; эксперименты показа­ли, что каждое действие самца, описанное в гл. 1, запускается спе­цифическим стимулом.

Такая специфика особенно важна в случае близкородственных видов. Как будет показано ниже, их поведенческие особенности, как и морфологические признаки, всегда очень сходны. Прошло слишком мало эволюционного времени для приобретения суще­ственных различий. Однако у таких видов всегда наблюдается ка­кое-либо четкое несовпадение брачных ритуалов, по крайней мере если пространственная (географическое или экологическое) или [42] временная (неодинаковые сезоны размножения) изоляция не устранила в нем необходимости. Например, брачным поведением десятииглая колюшка (Pungitius pungitius) достаточно похожа на своего трехиглого сородича. Однако у самцов этих видов развилась весьма различная брачная окраска. У десятииглой колюшки самец весной черный как смоль (рис. 22). Этот цвет так же при­влекает десятииглых самок, как красный — трехиглых. Вместе с некоторыми незначительными поведенческими различиями не­одинаковой окраски достаточно для того, чтобы скрещивание происходило редко.

Рис. 22. Самец десятииглой колюшки показывает самке вход в гнездо.

Систематическое исследование проблемы репродуктивной изоляции проводилось на плодовых мушках (Drosophila). Первые результаты показывают, что попытки спаривания между разными видами прерывались на различных стадиях ухаживания, завися­щих от используемых в опыте таксонов. Если такое прерывание происходит в серии наблюдений строго в определенный момент, значит, речь идет о специфической реакции, которую не может за­пустить партнер. Полученные на сегодняшний день результаты показывают, что в некоторых случаях правильный стимул не удается подать самцу, в других же «ошибку» делает самка. [43]

Заключение.

Этот очень краткий и фрагментарный обзор, возможно, доста­точен для того, чтобы продемонстрировать сложную природу по­веденческих схем, обеспечивающих сотрудничество партнеров по спариванию. Было показано, что следует различать четыре типа функций, выполняемых ухаживанием. Это не означает, что каж­дое отдельное действие при ухаживании служит только одной из этих целей. Например, зигзагообразный танец самца колюшки, безусловно, обеспечивает синхронизацию, соблазнение, ориента­цию и репродуктивную изоляцию, хотя различия в брачной окра­ске трехиглой и десятииглой колюшек объяснимы только с точки зрения изоляции. Известны также действия, связанные с синхро­низацией и соблазнением, но не с ориентацией: например, самки бабочки сатира могут быть «настроены» и соблазнены ухажива­нием одного самца, а затем спариться с другим. Это означает, что первый самец не ориентировал реакцию самки в свою сторону. Аналогичным образом у голубей настойчивое воркование самца не столько ориентирует на него голубку, сколько способствует овуляции ее гонад. У различных видов близкородственных дарвиновых вьюрков с островов Галапагос, как выяснилось, почти идентичные способы ухаживания за самками, однако межвидово­го скрещивания не происходит. Здесь репродуктивная изоляция обеспечивается отчасти различными экологическими нишами, а отчасти тем, что каждый партнер специфически реагирует на свойственную только его виду форму клюва, которая связана с особенностями потребляемой пищи. В данном случае ухажива­ние не имеет ничего общего с репродуктивной изоляцией и служит совсем другим задачам.

Во всех этих примерах ухаживание, как бы различны ни были его функции в деталях, характеризуется одной общей чертой — подачей сигналов, на которые реагирует партнер. Ниже природа и функция этих сигналов будут обсуждаться подробнее. Тогда станет ясно, что многие выводы и обобщения остаются пока гипо­тезами, поскольку экспериментальные данные еще слишком фраг­ментарны. Весьма полезно в этом смысле продолжение экспери­ментов с моделями. [43]