Повторение изложенного выше.

В предыдущих главах я постарался показать, что социальное со­трудничество служит для выполнения широкого спектра задач. Брачное поведение не сводится к совокуплению, а включает мно­жество предваряющих его действий. Функции этих церемоний, на­зываемых ухаживанием, весьма разнообразны. Необходимо све­сти двух партнеров вместе, синхронизировать их половую актив­ность, преодолеть их сопротивление телесному контакту, предот­вратить межвидовое скрещивание. Самка должна преодолеть агрессивность самца. Все эти функции обслуживаются сигнальной системой, посредством которой одна особь влияет на поведение другой. В семейной жизни поведение родителей необходимо коор­динировать, чтобы они по очереди заботились о яйцах или потом­ках. При кормлении молоди или предупреждении ее об опасности требуется тесное сотрудничество поколений, часто включающее обоюдную сигнализацию. Некоторые из отношений, проявляю­щихся в семейной жизни, распространяются за ее пределы на групповые взаимодействия, опять же основанные на сигналах. Наконец, я считаю, что драка, и особенно брачная, хотя в некото­ром смысле и неблагоприятна для особи, очень полезна для вида, поскольку направлена на пространственное разделение особей, предупреждая таким образом вредное для популяции перенаселе­ние. Поскольку драка приводит не только к пространственному разделению, но и к повреждениям животного, преимущество дает существующая у многих видов сигнальная система, сводящая к минимуму травмы, но сохраняющая запугивающий эффект стычки. Угрожающая демонстрация снижает вероятность настоя­щей драки двумя путями: применяемая владельцем (территории, самки, дупла и т. п.), она отпугивает соперников, а использован­ная незваным гостем, обнаруживает его для атаки, позволяя хо­зяину не обращать внимания на других, безвредных пришельцев. Эти функции опять же зависят от сигналов.

Рассмотренная сигнальная система изучалась неоднократно. Хотя в этой области остается еще много неясного, некоторые об­щие выводы можно сделать уже сейчас.

Выше говорилось, что серебристые чайки кормят свое потом­ство, отрыгивая немного пищи и показывая часть ее, зажатую [78] концом клюва, птенцу. Тот сначала возбуждается «мяукающим» криком родителя, а затем клюет его клюв, явно используя зрите­льные стимулы, пока не ухватит корм, который и проглатывает. Таким образом, родитель подает различные звуковые и зритель­ные сигналы, а птенец на них реагирует. Обсуждая подобные сиг­нальные системы, я буду называть особь, от которой исходят сти­мулы, агентом, а ту, что на них отвечает, — реагентом.

Поведение агента.

Перед нами встает следующий вопрос: что заставляет агента сигнализировать? Почему чайка-родитель зовет птенца и показы­вает ему пищу? Исходя из нашего собственного поведения, можно было бы предположить у агента особую цель, которой он стреми­тся достичь своими действиями. Однако строго проверенные дан­ные говорят о том, что такого рода «предвидение», необъясни­мым образом, но весьма сильно управляющее нашим поведе­нием, деятельность животных не контролирует. Если бы речь шла о прогнозировании или предвосхищении результатов поведения, невозможно было бы объяснить многие ситуации, в которых дей­ствия животных не достигали своей цели, однако животное ничего не предпринимало для того, чтобы исправить положение. Например, если цель крика тревоги — предупреждение других особей, непонятно, почему птицы поднимают шум с одинаковой силой независимо от того, есть рядом их сородичи или нет. Или, если родители представляют себе конечную цель высиживания яиц и выкармливания потомства, почему певчие птицы, в гнездах ко­торых паразитирует кукушка, оставляют собственных птенцов погибать у себя на глазах, после того как кукушонок вытолкнул их из гнезда. Можно показать, что такое поведение (и можно привести еще множество сходных примеров) обусловлено относите­льно жесткими и немедленными реакциями на внутренние и внеш­ние стимулы. Певчие птицы не могут кормить своих потомков, если они не выпрашивают пищу. Они не могут согревать их вне гнезда. С другой стороны, птица-родитель должна издавать крик тревоги, заметив хищника, независимо от наличия или отсутствия других птиц, нуждающихся в таком предупреждении.

Если вернуться к серебристой чайке, все данные приводят нас к заключению, что родители жестко реагируют на свое внутреннее состояние и на стимулы, поступающие от гнездового участка и птенцов. Запрограммированность такого поведения четко про­слеживается в реакциях чайки-родителя на мертвого птенца. Я не­однократно наблюдал, как эти птицы убивают потомство своих соседей. Родители яростно защищают птенца, пока он жив, но, стоит ему испустить дух, они же его и съедают. Птицы больше не [76] слышат характерных призывов, не видят движений, и этого доста­точно, чтобы объект перестал быть потомком и стал пищей.

Сделанный вывод, вне всякого сомнения, можно обобщить. За исключением, возможно, самых высших животных, у прочих сиг­нальное поведение представляет собой непосредственную реак­цию на внутренние и внешние стимулы. И в этом существенное различие между животными и человеком. Сигнальное поведение первых можно сравнить с плачем ребенка или с невольными про­явлениями злобы или страха у людей любого возраста. Такой «эмоциональный язык» и разумная речь — вещи разные. Общение животных происходит на уровне нашего «эмоционального язы­ка».

Далее, сигнальное поведение является врожденным, вероятно, во всех рассмотренных выше случаях. Это было доказано для ряда животных путем выращивания их в изоляции от других осо­бей того же вида, т. е. так, чтобы они не могли наблюдать их пове­дение и имитировать его. Фактически, как теперь известно, на­стоящее подражание встречается в природе крайне редко. Однако всегда удивительно наблюдать, как такое одинокое животное без всякой подготовки выполняет сложные поведенческие программы типа строительства гнезда, драки с соперником или ухаживания за самкой. Например, самец трехиглой колюшки, выращенный в изоляции со стадии икринки, демонстрировал все детали бой­цовского поведения и полную цепь действий по ухаживанию, ког­да по достижении его половой зрелости я подсаживал к нему сам­ца или самку. В этом плане «язык» животных также отличается от человеческой речи.

В некоторых случаях кое-что известно о причинах того или иного типа поведения агента. Наблюдателя всегда поражает гро­тескный характер любого рода «демонстрации», неважно, исполь­зуется она для угрозы, при ухаживании или в других ситуациях. Уже давно сформулировано общее правило: если при демонстра­ции используется броско окрашенная часть тела, она всегда вы­ставляется напоказ. Гребни набухают, крылья или хвосты подни­маются, клювы широко раскрываются и т. п. Широкой стороной эти ярко окрашенные части всегда будут обращены к реагенту. Многие птицы демонстрируют перед самками великолепные «вее­ра», образуемые горловым оперением, крыльями или хвостом, развернутыми «анфас» или «в профиль». Угрожая находящемуся спереди сопернику, рыбы оттопыривают жаберные крышки; де­монстрируя себя сбоку, они расправляют все свои плавники. Дви­жения и морфология взаимодействуют для достижения максима­льного зрительного эффекта.

Сейчас в некоторых случаях известно не только вызывающие демонстрацию внешние и внутренние стимулы, но и то, почему демонстрация принимает именно такую форму. Больше всего [77] данных в этом плане накоплено по угрозе и ухаживанию.

Рис. 47. Различные виды смещенной активности, функционирующие как угрожающие демонстрации. А. Дерганье травы (смещенный сбор гнездового материала) у серебристой чайки. Б. Смещенное засыпание у шилоклювки. В. Смещенное засыпание у кулика-сороки. Г. Сме­щенное питание у домашнего петуха.

Анализ обстоятельств, приводящих к угрожающему поведе­нию, показал, что оно проявляется, когда у агента одновременно активируются два побуждения — к нападению и бегству. В случае территориальных конфликтов легко понять, как это происходит. Поскольку в пределах индивидуальной территории чужак вызы­вает нападение ее хозяина, а вне ее — его бегство, столкновение с соперником как раз на границе собственных владений одновре­менно стимулирует и агрессивность, и страх. Это приводит к «на­пряжению», т. е. сильной активации двух антагонистических тен­денций, которая в подобных условиях находит выход в так назы­ваемой «смещенной активности». Угрожающая поза трехиглой колюшки — ее пример. Когда два самца вступают в упорную бо­рьбу, их любопытное положение вниз головой завершается ры­тьем песка — первой фазой строительства гнезда. В таком поведе­нии находит выход столкновение побуждений к нападению и бег­ству, двигательные программы которых антагонистичны и не мо­гут реализоваться одновременно. Другие виды при пограничных конфликтах ведут себя сходным образом, хотя смещенная актив­ность у разных животных неодинакова (рис. 47). Так, журавли и скворцы начинают чистить оперение, синицы как бы клюют корм, а многие кулики даже принимают позу сна!

[78]

Возвращаясь к колюшке, следует отметить, что ее угрожаю­щая демонстрация не просто «смещенное» рытье песка. Обычно самцы поворачиваются друг к другу широкой стороной и оттопы­ривают один или оба брюшных шипа. Это часть поведенческой программы самих активированных побуждений — действие по за­щите от врага. Любая колюшка делает так при столкновении как с соперником, так и с хищником типа щуки. В угрожающей позе отражается и стремление атаковать: самцы яростно кусают пе­сок — гораздо сильнее, чем при обычном рытье, когда они гото­вят место для гнезда. Эти укусы напоминают настоящую атаку на соперника; рыба как бы показывает, что она способна сделать с другой, если «соберется с духом».

Сходное угрожающее поведение наблюдается и у серебристой чайки. В гл. 1 описано, как при столкновении с соперником самцы выдергивают из земли траву или мох. Это — смещенный сбор гнездового материала, используемый в качестве угрозы. Он отли­чается от настоящего: угрожающая сопернику чайка клюет землю гораздо энергичнее, чем требуется для того, чтобы поднять соло­минку, она изо всех сил дергает за корни, пучки травы и т. п. В этом опять же легко угадать ее действия в отношении другой чайки, если бы произошла настоящая драка.

Такого рода смещенная активность возникает только в случае очень сильного напряжения. В смягченной форме конфликта угро­жающее поведение обычно выглядит сочетанием поведенческих элементов, связанных с обоими вызывающими его побуждения­ми. Колюшка мечется вперед-назад, чередуя нерешительные ата­ки и отступления. У серебристой чайки элементы обоих побужде­ний сочетаются в позе: вытягивание шеи, опускание вниз клюва и приподнимание крыльев — часть боевых действий: подготовка к клеванию и битью крыльями соперника. Когда тот близко, шея несколько втягивается, указывая на тенденцию к отступлению. Таким образом, «вертикальная угрожающая поза», т. е. намечаю­щаяся атака, модулируется тенденцией к бегству.

Ухаживание тоже происходит в условиях напряжения. Однако лежащие в его основе побуждения иные. Всегда присутствует по­ловой инстинкт. Однако его реализации могут мешать различные условия. Уже говорилось, что сотрудничество при брачном пове­дении часто зависит от взаимной сигнализации партнеров. Если животное ожидает сигнала, а тот по каким-то причинам не посту­пает, следующая реакция в цепочке невозможна. Такая ситуация оставляет животное с сильно возбужденным, но сдерживаемым половым инстинктом. В результате появляется смещенная актив­ность. Показано, что к ней относится движение, которым самец колюшки демонстрирует самке вход в гнездо, ожидая, пока парт­нерша войдет внутрь. «Тормошение» самки, приводящее к икро­метанию, также является смещенной активностью, возникающей [79] во время ожидания самцом появления икринок, необходимых для запуска его собственной эякуляции. Оба этих примера соответ­ствуют смещенному «обмахиванию» гнезда (настоящее служит для направления на икринки вентилирующего потока воды и вхо­дит в родительское поведение).

Зигзагообразный танец самца колюшки обусловлен другой си­туацией. Он связан с тем, что самка активирует у него два различ­ных побуждения: она стимулирует его к атаке и одновременно — к ведению ее в сторону гнезда, т.е. к чисто половому поведению. В итоге каждый «зиг» — это зачаточное ведущее движение, а каж­дый «заг» — начало нападения. Таким образом, зигзагообразный танец — это сочетание двух незавершенных действий, обусловлен­ное одновременной активацией полового и агрессивного побу­ждений.

Несколько этих примеров показывают, что по крайней мере некоторые демонстрации состоят из движений, связанных с дру­гими поведенческими программами. Это либо сочетание элемен­тов, основанных на различных побуждениях, либо смещенная ак­тивность, выводимая из совершенно не относящейся к действую­щей потребности формы поведения. Хотя такой анализ проведен всего для нескольких видов, вполне вероятно, что у большинства сигнальных движений именно такой производный характер. По причинам, рассмотренным в гл. 8, они не всегда распознаются с первого взгляда; часто необходимы детальные сравнительные исследования.