Глава 6. Отношения между различными видами.

В предыдущих главах было показано, что сотрудничество между особями одного и того же вида часто основано на системе релизеров. Один индивид подает сигнал, на который реагирует другой. Однако такие отношения, безусловно, не ограничены лишь жи­вотными одного вида; известно множество случаев межвидового взаимодействия, основанного на сходной системе сигналов; неко­торые из таких примеров будут рассмотрены ниже.

Здесь следует различать две категории отношений. Во-первых, многие виды выработали приспособления, функция которых за­ключается в запуске реакции других видов. Во-вторых, многие ви­ды специализировались противоположным образом, т. е. делают все возможное, чтобы избежать реакции окружающих, а точнее говоря, стремятся не вызвать пищевой реакции у хищника, не при­влечь его внимания.

Запуск реакций.

Эту категорию отношений наиболее четко демонстрирует связь окраски цветков с опыляющими их насекомыми. Сейчас главным образом благодаря работам немецких ученых известно, что многие цветки прекрасно приспособлены к привлечению и на­правлению действий своих опылителей. Их главный релизер — цвет.

Рис. 55. Траектория полета мухи жужжало (Bombylius) между расте­ниями гадючьего лука и синими бумажными квадратами.

После того как фон Фриш, оспаривая заявление Гесса о цвето­вой слепоте медоносных пчел, доказал, что они очень хорошо раз­личают цвета, то же самое было продемонстрировано для шме­лей, мух, бабочек. Посещение многими из этих насекомых цветков направляется главным образом окраской последних. Например, легко приучить медоносную пчелу посещать желтые или синие ли­сты бумаги, ставя на них прозрачное блюдце с сахарным сиро­пом. В критическом опыте сироп убирается, а пчеле предлагают набор разноцветных листов бумаги вместе с тонко подобранной серией серых тонов различной «светлоты». Пчелы летят на те цве­та, к которым приучены. Можно принять необходимые меры пре­досторожности, чтобы удостовериться в отсутствии реакции на [89] ультрафиолетовые или инфракрасные лучи, получив в результате четкое доказательство наличия у пчел цветового зрения.

Важность окраски цветков для пчел изучалась неоднократно. Например, Нолл отметил, что пчелы, посещающие желтые цветки ладанника (Helianthemum), иногда опускаются и на желтые цветки других растений. Он оборвал желтые лепестки ладанника, оставив на месте остальные части цветка, содержащие пыльцу и нектар. Пчелы перестали замечать такие растения, однако снова стали их посещать, когда Нолл прикрепил к цветоложу вместо лепестков желтые кусочки бумаги подходящей формы. Сходные опыты про­водились с мухой жужжало (Bombylius) и синими цветками гадю­чьего лука. Когда среди этих растений положили что-то вроде шахматной доски с бумажными квадратами различных цветов и различных оттенков серого цвета, мухи садились только на си­ние квадраты и избегали любые другие (рис. 55).

У многих растений вокруг цветков находятся окрашенные ли­стья, которые, хотя и не являются частью генеративного аппара­та, существенно усиливают его заметность. Для обыкновенного садового однолетника шалфея хохлатого (Salvia horminum) родом из Средиземноморья характерен «венец» из темно-фиолетовых листьев, которые гораздо ярче мелких и бледных розовато-лиловых цветков этого растения. В Средиземноморье пчелы сна­чала реагируют на хорошо заметный венец, а затем опускаются к цветкам. Нолл наблюдал, что медоносные пчелы в Праге, где [90] хохлатый шалфей встречается только в ботаническом саду, не умеют находить его цветки и, будучи привлечены венцом, долго ползают между его листьями, пока, наконец, не натыкаются на невзрачный венчик (рис. 56).

Рис. 56. Траектория полета ме­доносной пчелы, привлеченной фиолетовыми листьями «венца» Salvia horminum.

Неожиданные результаты наблюдались, когда описанный вы­ше опыт с «шахматной доской» ставился на насекомых, посещаю­щих обыкновенный красный мак-самосейку. Например, шмели, хотя явно и сильно привлекаются его цветками, не садятся на красную бумагу, предъявляемую рядом с ними. Это обусловлено тем, что насекомые не реагируют на красный цвет мака. По сути дела многие из них вообще к этой части спектра не восприимчивы; она для них черная, т.е. красный как бы означает здесь «инфражелтый». Насекомые реагируют на ультрафиолетовые лучи, отра­жаемые маком. Они не только чувствительны к этой части спектра, далеко выходящий за пределы воспринимаемого нами диапа­зона, но и видят ее как особый, отличный от прочих цвет. Таким образом, красный цвет мака, по-видимому, не адаптация к зре­нию насекомых, а просто побочный эффект, тогда как его ультра­фиолетовая «окраска» имеет огромное значение. В английской флоре истинно красные цветки исключительно редки. Большин­ство «красных» венчиков на самом деле пурпурные, т. е. в их окра­ске сочетаются красный и синий оттенки, и именно на последний из них реагируют насекомые.

Настоящие красные цветки встречаются в областях, где оби­тают опылители-птицы. Например, у многих американских расте­ний, посещаемых колибри, они огненно-красные. На наших широ­тах растения также приспособлены к птицам: поедаемые ими яго­ды (возможно, это необходимо для прорастания семян) часто ярко-красного цвета.

На многих цветках находятся так называемые «нектарные ука­затели», т.е. узоры из пятен или полос, расположенных вокруг [91] центра цветка таким образом, что как бы ведут к нему. В некото­рых случаях направляющая функция нектарных указателей была продемонстрирована экспериментально. У цветков обыкновен­ной льнянки (Linaria vulgaris) на нижней губе как раз под входом в цветковую трубку находится темно-оранжевое пятно (рис. 57).

Рис. 57. Льнянка обыкновенная и ее оранжевый нектарный ука­затель (НУ).

Рис. 58. Модели цветков с нектарными указателями. Движения посе­щающей их бабочки хоботника обыкновенного направляются к кру­глым пятнам.

Бабочка обыкновенный хоботник, ротовой аппарат которой до­статочно длинный, чтобы высасывать нектар из глубоких шпорцев этих венчиков, направляет его конец точно на оранжевое пятно, в результате безошибочно находя путь к пище. Реакции на нектарные указатели, выглядящие яркими полосами, расходящи­мися от центра цветка, наблюдались Ноллом и Куглером в опы­тах с искусственными венчиками (рис. 58).

Рис. 59. Траектория полета со­снового бражника, направляемо­го запахом скрытых от него цветков жимолости. Жирная стрелка указывает направление ветра.

Естественно, насекомых привлекает не только окраска цвет­ков; определенную роль играет и их запах. Способ его использования [92] разными видами насекомых неодинаков. Медоносные пче­лы и шмели, по-видимому, прежде всего привлекаются окраской цветков; их легко ввести в заблуждение моделями из цветной бу­маги. Однако, хотя они к ним и подлетают, садятся на подделку редко и поворачивают назад с расстояния около 1 см. С другой стороны, они опускаются на бумагу, если она пахнет настоящим цветком. Для этих насекомых запах представляет собой средство более тонкого распознавания нужного объекта.

Показано, что некоторые бабочки реагируют на запах по-другому. Различные ароматы не привлекают их, а вызывают ре­акцию на окрашенные объекты, в основном желтые и синие. Запах просто стимулирует зрительное восприятие, но сам по себе не за­дает направления полета. Однако сильный аромат многих цвет­ков, раскрывающихся в сумерки, может привлекать бабочек и на расстоянии. Я наблюдал поразительный пример этого в случае цветков жимолости, помещенных в деревянный ящик с системой щелей. Цветки находились в центре ящика, так что были невиди­мы снаружи, но их запах свободно распространялся сквозь щели. В сумерки установка привлекла несколько сосновых бражников, которые отреагировали на нее с расстояния до десяти метров. Они летали зигзагами и кругами вокруг ящика и вскоре находили вход в него (рис. 59). Нолл, исследовавший зрительные реакции различных бражников, обнаружил, что для них важна и окраска цветка, которую они различают при таком слабом освещении, когда человеческий глаз цвета не воспринимает.

Рис. 60. Продольный разрез со­цветия аронника пятнистого, де­монстрирующий мужские и жен­ские цветки внутри ловушки и обвертку (Об).

В качестве последнего примера разнообразных взаимоотноше­ний между цветками и насекомыми следует упомянуть цветки-ловушки. Наиболее известный их пример в британской флоре — аронник пятнистый [Arum maculatum). Каждый его «цветок» — на самом деле соцветие, окруженное широким листом-обверткой. [93]

Вершина соцветия несет «булаву», распространяющую запах, ко­торый привлекает разнообразных насекомых. Садясь либо на са­му булаву, либо на внутреннюю поверхность обвертки, они не­медленно падают в находящуюся внизу полость, поскольку эти поверхности очень скользкие. В «горлышке» над полостью нахо­дится венчик волосков, задерживающий крупных насекомых и по­зволяющий им улетать прочь, но свободно пропускающий внутрь мелкие виды. Скользкие стенки полости и не менее скользкие во­лоски не дают им выбраться наружу. Единственное, что им оста­ется, — это ползать по соцветию. В течение первого дня мужские цветки остаются закрытыми, но женские открыты и готовы к опы­лению. Поскольку насекомые содержатся в плену только сутки и перелетают от одного аронника к другому, есть шанс, что неко­торые из них уже несут на себе пыльцу этого растения. Как только женские цветки опылены, клетки стенки полости сморщиваются, перестают быть скользкими, и все насекомые получают возмо­жность выйти наружу. Однако перед этим раскрываются мужские цветки, и, покидая аронник, насекомые уносят на себе его пыльцу, которая будет оставлена на следующем посещенном ими экзем­пляре того же вида. [94]

Таким образом, можно видеть, что растения выработали мно­жество приспособлений для привлечения и направления действий насекомых-опылителей. У многих насекомых реакция на них врожденная. Это доказано, например, для шмелей и бражников в отношении окраски цветков и не исключено в случае многих других видов. Однако известно также, что медоносные пчелы, шмели и другие насекомые периодически специализируются то на одном, то на другом виде растений. Как врожденная реактивность сочетается с процессами научения, точно в каждом конкретном случае неизвестно, и в этой области перед исследователями еще много работы.

Подобные межвидовые отношения относят к мутуалистическим, как и случаи внутривидового сотрудничества. Обе стороны получают от них выгоду. Однако известны межвидовые релизеры, обеспечивающие лишь односторонние преимущества. Поскольку они представляют значительный интерес с многих точек зрения, некоторые из них будут вкратце рассмотрены ниже.

Удилыциковые (Lophiidae) — семейство рыб, к которому от­носится морской черт (Lophius piscatorius), обитающий и в Север­ном море. У него в процессе эволюции выработалась сигнальная структура, обманом увлекающая мелких рыб к гибели. Сам мор­ской черт прекрасно замаскирован. На вершине головы у него на­ходится как бы удочка с «наживкой», имитирующей своими раз­мерами и движениями животное, вызывающее у мелких рыб пи­щевую реакцию. Когда они подплывают поближе и готовятся ее заглотить, морской черт раскрывает огромную пасть и хватает неосторожную жертву. Таким образом, у него сформировался релизер, адаптированный к восприятию видов, служащих ему добы­чей, которые, очевидно, не смогли приспособиться к такому обма­ну.

Сходные примеры известны для некоторых орхидей, например из рода Ophryj, напоминающих своими цветками определенных насекомых. Самцы этих насекомых реагируют на такие цветки, как на самок, и посещают их не для сбора пищи, а с целью совоку­пления. Поскольку их брачное поведение представляет собой ре­акцию на форму и цвет и, насколько известно, больше ни на что, цветки без труда вводят их в заблуждение. Пытаясь спариться, на­секомые их опыляют. Адаптация здесь опять же односторонняя.

Не исключено, что так называемые отклоняющие приспосо­бления некоторых животных относятся к аналогичным односто­ронним релизерам. У некоторых рыб глаз — основная структура, выдающая местоположение головы,— замаскирован проходящей через него темной полосой. На противоположном конце тела на­ходится хорошо заметное круглое темное пятно. Тропической ры­бе четырехглазому щетинозубу (Chaetodon capistratus) свойственна [95] любопытная привычка очень медленно плавать хвостом впе­ред; потревоженная хищником, она быстро ускользает в противо­положном направлении. Возможно, что хищник, среагировав на движение «глазного» пятна, ухватит рыбу за хвост, но в этом слу­чае ему трудно будет удержать добычу за мягкие плавниковые лу­чи. Котт упоминает и другие примеры таких отклоняющих при­способлений. Хотя я считаю, что в некоторых из приводимых им случаев глазное пятно около хвоста вполне может служить социа­льным релизером, используемым во внутривидовых отношениях, у меня нет оснований сомневаться в существовании отклоняющих защитных приспособлений. Было бы весьма интересно исследо­вать этот вопрос экспериментально.

Другая категория бросающейся в глаза окраски — так назы­ваемая предупреждающая. Ее функция, как и в случае цветков,— вызывать реакцию у животных других видов. Однако она их не привлекает, а, наоборот, отпугивает, стимулируя бегство или по крайней мере замешательство у хищников. Здесь перед нами сно­ва односторонние отношения, поскольку отказ хищника от напа­дения не приносит ему особой пользы.

Выделяют два совершенно различных типа такой окраски. В одном случае она не оказывает на хищника никакого влияния, пока он не научится распознавать ее опасность. В другом его от­пугивает внезапная демонстрация, и животное, использующее та­кой тип защиты, попросту «блефует», поскольку обычно оно со­вершенно безвредно и съедобно. Первый тип часто называют «на­стоящей предупреждающей окраской», а второй — «ложной».

Рис. 61. Chaetodon capistratus и его «глазное пятно».

Прекрасные примеры ложной предупреждающей окраски известны среди бабочек. Например, у глазчатого бражника на задних крыльях находится ярко окрашенное пятно, напоминающее [96] глаз позвоночного. Это насекомое ночное и днем отдыхает, сидя на стволах деревьев. При этом оно прекрасно замаскировано покровительственной окраской, а его задние крылья спрятаны под передними. Если до бабочки дотронуться, особенно чем-то острым типа птичьего клюва, она внезапно расправляет передние крылья, открывая задние, которыми медленно покачивает вперед-назад (вкладка 7). Эксперименты показывают, что эта демонстра­ция отпугивает птиц, сразу же оставляющих насекомое в покое. Однако, если узор с его задних крыльев счистить, демонстрация не производит на птиц ни малейшего впечатления, и несчастный бражник тут же съедается. По всему миру известно множество ви­дов насекомых, которым свойственна такая внезапная демонстра­ция ярких цветов. Показано, что функция последних полностью зависит от такой внезапности: если предъявлять эти виды на под­носе, так что их предупреждающая окраска будет хорошо заметна, они будут съедаться; по-видимому, большинство их, если не все, вполне пригодны в пищу.

Обзор различных вариантов предупреждающей окраски завел бы нас слишком далеко; кроме того, она обсуждается в ряде книг, посвященных специально этому вопросу. Стоит только отметить, что во многих случаях она напоминает глаза. Это, безусловно, не случайно; глаз не только хорошо заметен (настолько, что живот­ные с покровительственной окраской выработали различные скрывающие его приспособления), но и эффективен в качестве сти­мула. По-видимому, у многих видов, особенно у птиц, пара глаз, смотрящая на них с близкого расстояния, легко вызывает испуг.

В то время как функции окраски цветков, а также покровитель­ственной и настоящей предупреждающей внешности широко изу­чались экспериментально, опытному исследованию ложной пре­дупреждающей окраски уделялось мало внимания. Почти все факты, обычно приводимые как доказательство ее существова­ния, случайны и не слишком убедительны. Здесь перед нами опять же одна из наиболее интересных областей исследования.

Настоящая предупреждающая окраска действует различными способами. Она никогда не скрывается и демонстрируется непре­рывно. Хороший пример — обыкновенные осы. Когда певчая пти­ца типа горихвостки впервые в жизни сталкивается с осой, она ее ловит. Иногда (хотя и относительно редко) осе удается ужалить птицу, которая ее отпускает и различными способами показывает, что укус для нее достаточно неприятен; например, она может грясти головой и вытирать свой клюв. В любом случае осами она больше не интересуется. Однако обычно насекомое не успевает ужалить птицу, поскольку та убивает его раньше. Тогда станови­тся очевидным, что добыча невкусная: птица не доедает ее до кон­ца, а если проглатывает, то ее часто после этого тошнит. Как по­казал Мостлер, большинство певчих птиц, попробовав один или [97] два раза в жизни осу, научаются такую пищу избегать. То, что они распознают несъедобный вид по его окраске, легко видеть по их равнодушию не только к осам, но и к другим насекомым со сход­ным узором. Таким образом, этот тип окраски не вызывает у хищника врожденной реакции, но служит для выработки у него условного рефлекса на цвет как на признак несъедобности. То же самое можно сказать о черно-желтом узоре гусениц бабочки Еисhelia jacobaeae. Виндеккер показал, что их также пробует съесть каждая неопытная птица. Гусеница неприятна на вкус в связи с не­которыми особенностями своей кожи и особенно — волосков. Чтобы продемонстрировать это, Виндеккер смешивал различные части этих гусениц с мучными червями. Если для смеси использо­вались внутренности, птицы от корма не отказывались. Однако, если в ней оказывалась кожа гусеницы, пернатые переставали есть мучных червей, только раз попробовав пищу, демонстрируя при этом все признаки отвращения. Этот же исследователь сумел побрить большое число гусениц и смешал их волоски с мучными червями. Такой добавки оказалось достаточно, чтобы птицы от­казались от корма.

К этому типу окраски близка мимикрия. Мимикрирующие жи­вотные окрашены так же, как и несъедобные виды, которым они подражают, хотя сами вполне съедобны. В результате их избе­гают хищники, имевшие дело с непригодным в пищу «оригина­лом». Эта гипотеза, сформулированная много лет назад Бейтсом, нашла наилучшее экспериментальное подтверждение в работах Мостлера. Мухи журчалки, имитирующие своим обликом ос, пчел или шмелей, всегда поедались неопытными птицами. Однако стоило этим птицам научиться избегать перепончатокрылых, слу­живших «образцом» для мух, как они оставляли имитаторов в по­кое. Но не раньше.

Известны также несъедобные виды, подражающие друг другу. Виндеккер показал, что птицы, научившиеся избегать гусениц Euchelia jacobaeae, без всякого научения отказываются от ос. В ре­зультате виды как бы перекладывают часть «платы», причитаю­щейся с них за «воспитание» хищников, на плечи других, внешне похожих видов. Этот тип взаимной мимикрии называют мюллеровской. Работа Виндеккера, насколько мне известно,— первое экспериментальное доказательство ее существования.