Защитные рефлекторные реакции пищеварительного тракта.

Тошнота — ощущение, формирующееся в центральной нервной системе при значительном повышении возбудимости нейронов рети­кулярной формации, вызванного раздражениями рецепторов желу­дочно-кишечного тракта токсинами или метаболитами внутренней среды, а также эфферентными импульсами из высших отделов цент­ральной нервной системы (корковый отдел зрительного, слухового, обонятельного, вестибулярного анализаторов). Тошнота предшествует рвоте и сопровождается изменениями дыхания, саливацией, появле­нием мелких глотательных движений, усилением потоотделения и сужением кожных сосудов.

Рвота — защитная сложнокоординированная системная рефлек­торная реакция. Возникает при возбуждении нейронов рвотного центра, ретикулярной формации продолговатого мозга. Вызывается раздражением рецепторов желудочно-кишечного тракта, токсически­ми метаболитами внутренней среды или веществами, введенными извне, раздражением рецепторов вестибулярного аппарата. Рвота может быть обусловлена обонятельными, зрительными, вкусовыми раздражениями, вызывающими чувство отвращения, а также раздра­жением нейронов рвотного центра при повышении внутричерепного давления. Импульсы от рецепторов желудочно-кишечного тракта поступают во рвотный центр по сенсорным волокнам блуждающего и языкоглоточного нервов. Эфферентные влияния по центробежным нервным волокнам в составе блуждающего и чревного нервов пере­даются к кишечнику, желудку, пищеводу, а также моторным нервам, иннервирующим мышцы брюшной стенки и диафрагмы.

Рвота сопровождается урежением и углублением дыхания, подня­тием подъязычной кости и гортани, что способствует открытию верхнего пищеводного сфинктера, закрытию глотки, поднятию мяг­кого неба с закрытием хоан. Вслед за этим начинается сильное

443

сокращение диафрагмы при одновременном сокращении всех мышц брюшной стенки. Наконец, нижний пищеводный сфинктер расслаб­ляется, позволяя содержимому желудка пройти через пищевод.

Акту рвоты предшествует возникновение антиперистальтики, тош­нота. Антиперистальтика в толстой кишке является физиологически обусловленной при чрезмерном раздражении или растяжении стенки желудочно-кишечного тракта и может возникать задолго до появ­ления рвоты. Антиперистальтические волны возникают в дистальных отделах пищеварительного тракта (даже в подвздошной кишке), они распространяются по кишке со скоростью 2- 3 см/сек и могут воз­вращать кишечное содержимое в двенадцатиперстную кишку и же­лудок за 3- 5 мин. При сильном растяжении стенки верхних отделов пищеварительного тракта (особенно двенадцатиперстной кишки) воз­никают резкие сокращения мускулатуры желудка, брюшной стенки, что приводит к выбрасыванию пищевых масс через пищевод.

Адаптационно-компенсаторные системы пищеварительного тракта и их защитная роль в организме.Адаптация является од­ним из фундаментальных свойств системы пищеварения — приспо­сабливаться к постоянно изменяющимся условиям внутренней (эн-доэкология) и внешней (экзоэкология) среды. Эндоэкологическое со­стояние пищеварительного тракта характеризуется, во-первых, фи­зико-химическими показателями: активностью ферментов, количе­ством пищеварительных соков, концентрацией электролитов, осмо­тическим и онкотическим давлением химуса. Во-вторых, физичес­кими показателями: постоянным внутриполоетным давлением в каж­дом отделе пищеварительного тракта, постоянным значением темпе­ратуры и др. В-третьих, биологическими показателями: постоянным составом микрофлоры. Все функции отделов пищеварительного трак­та скоординированы нервно-рефлекторными и гуморальными меха­низмами на взаимодействие в определенных эндоэкологических ус­ловиях. Изменение одного из этих показателей вызывает сдвиги секреции, моторики, всасывания, то есть функций желудочно-ки­шечного тракта, направленных на адаптацию к измененным эндо-экологическим условиям.

Направленность и развитие адаптационно-компенсаторных пере­строек определяется состоянием органов пищеварительного тракта, эндокринного и нервного аппаратов их регуляции, интеграцией и состоянием систем, обеспечивающих их деятельность (освобождение от метаболитов, кровоснабжение и прочее. Координированная де­ятельность всех этих систем направлена на поддержание в организ­ме питательных веществ в относительно малом интервале колебания значений, а в пределах этого интервала — на уровне адекватном внешним и внутренним воздействиям. Это достигается установлени­ем равенства скорости всасывания веществ и скорости их утилиза­ции и депонирования. Поскольку предельные возможности механиз­мов, обеспечивающих депонирование поступающих в» кровь веществ ограничены, сохранение питательного гомеостазиса связано с огра­ничением скорости всасывания.

444

Желудочно-кишечному тракту присуща еше одна важная для орга­низма функция — защитная. Поскольку слизистая оболочка пищева­рительного тракта является границей между внешней и внутренней средой организма, в процессе эволюции выработаны механизмы, за­щищающие его от негативных факторов внешней среды (рис.9.11). Часть этих механизмов предупреждает проникновение в организм чу­жеродных веществ, другая — осуществляет контроль за полнотой выполнения функций предупредительных механизмов и ликвидирует последствия возможного проникновения чужеродных веществ во внут­реннюю среду организма. Бактерицидные свойства слюны, желудочно­го сока, желчи в значительной степени обеспечивают защиту организ­ма от агрессии микроорганизмов. Антральный сфинктер желудка осу­ществляет механическую сепарацию пищи, пропуская в тонкий ки­шечник пищевые частицы определенного размера. Первичная иммун­ная нейтрализация антигенов происходит в пристеночном слое в про­цессе полостного гидролиза и на апикальной мембране энтероцитов. К элементам контрольных механизмов энтероцита относятся эндоплаз-

Рис.9.11.Роль различных отделов желудочно-кишечного тракта в процессах пищеварения.

445

матическая сеть, комплекс Гольджи, где часть пищевых веществ под­вергается метаболическим превращениям, возможно, и детоксикации при участии цитохрома Р-450.

В межклеточном пространстве эпителия и в собственной пластин­ке слизистой оболочки тонкого кишечника находятся иммунокомпе-тентные клетки, которые реагируют не только на бактериальные и вирусные антигены, но и на химический состав химуса. Лимфоциты слизистой оболочки способны проявлять фагоцитарную активность, в ходе которой они поглощают хиломикроны, осуществляя постоян­ный контроль химического состава пищи не только в групповых лимфатических фоликулах, но и на уровне обычного эпителия.

В нейтрализации проникших во внутреннюю среду организма пищевых антигенов и токсических компонентов пищи принимают участие иммунная система организма, некишечные гидролитические ферменты и система тканевой детоксикации. К последней относятся: аппарат окислительного гидроксилирования и лизосомная система печени и почек.

Снижение уровня полостного гидролиза может сопровождаться уве­личением всасывания в кровь фрагментов белковых молекул, которые обладают антигенной активностью. В раннем постнатальном периоде сниженный полостной гидролиз ведет к сохранению в активном со­стоянии иммуноглобулинов материнского молока, которые всосавшись, обеспечивают формирование у ребенка пассивного иммунитета.

Защитные функции желудочно-кишечного тракта включают меха­ническую или пассивную систему, под которой подразумеваются: ог­раниченная проницаемость слизистой оболочки желудочно-кишеч­ного тракта для водорастворимых молекул, масса которых находится в пределах 300- 500 и непроницаемость для полимеров; иммунная система, представленная групповыми лимфатическими фолликулами тонкого кишечника и лимфоидной тканью червеобразного отростка; гликокаликс как дополнительное звено, обеспечивающее эффектив­ную сепарацию мелких молекул от крупных и тем снижающую поток антигенов и токсических продуктов; внутриклеточные пептидазы, как механизм защиты от физиологически активных пептидов; звездчатые ретикулоэндотелиоциты печени, которые осуществляют поглощение токсических веществ.

В заключение следует подчеркнуть, что пищеварение — это слож­ный физиологический и биохимических процесс, конечной целью функций органов его осуществляющих является поддержание посто­янства внутренней среды организма, постоянное пополнение крови питательными веществами, которые расходуются клетками организма в процессе жизнедеятельности каждой из них.

Сумма процессов, обеспечивающих ассимиляцию питательных ве-ществ от момента поступления пищи в пищеварительный тракт, деполимеризации ее составных частей до мономеров, которые вса­сываются из кишечника в кровь и лимфу, транспорт этих мономе­ров к тканям и включение их в метаболизм, является непрерывно или периодически движущейся транспортной системой, что позво­ляет называть ее "пищеварительно-транспортным конвеером".

446