Пищеварение в толстой кишке

Под влиянием моторной деятельности тонкой кишки от 1,5 до 2,0 л химуса через илеоцекальную заслонку поступает в толстую кишку (колоректальный отдел желудочно-кишечного тракта), где продол­жается утилизация необходимых для организма веществ, экскреция метаболитов и солей тяжелых металлов, накопление обезвоженного кишечного содержимого и удаления его из организма. Этот отдел обеспечивает иммунобиологическую и конкурентную защиту желу­дочно-кишечного тракта от патогенных микробов; участвует в под­держании водного и минерального баланса в организме; обеспечи­вает задержку азота в организме путем синтеза аммиака из белковых метаболитов и его всасывание; участвует в обмене углеводов (путем всасывания моносахаридов, образовавшихся при гидролизе целлюло­зы, гемицеллюлозы и пектинов ферментами бактерий); осуществляет ферментативный гидролиз и всасывание остатков питательных ве­ществ, поступивших из тонкого кишечника, а также витаминов Е, К и группы В, синтезированных бактериальной флорой. В обычных условиях жизнедеятельности человека уровень активности толстого кишечника невысок. Однако, если возникают нарушения пищеваре­ния в предшествующих отделах желудочной трубки, толстый кишеч­ник их компенсирует.

Секреторная функциятолстой кишки.Для выделения небольших количеств щелочного пищеварительного сока (рН=8,5-9,0) толстой кишке не требуется механического раздражения. Как и другие пи­щеварительные соки, он состоит из жидкой и плотной части. Плот­ная часть кишечного сока имеет вид слизистых комочков, состоит из отторгнутых эпителиальных клеток и слизи (продуцируется бока­ловидными клетками). Ферментов в этом соке содержится значи­тельно меньше, чем в тонкокишечном, а в его плотной части со­держится в 8-10 раз больше ферментов, чем в жидкой. Фермен-товыделительный процесс в толстых кишках, как и в тонких, со­стоит из образования накопления ферментов в эпителиальных клет-

429

ках с последующим их отторжением, распадом и переходом фер­ментов в полость кишки. В соке толстой кишки в небольшом ко­личестве присутствуют пептидазы, катепсин, амилаза, липаза, нук-леаза, щелочная фосфатаза. Энтерокиназа и сахараза в соке толстой кишки отсутствуют.

В процессе гидролиза в толстой кишке принимают участие и энзимы, поступающие из тонкой кишки. В условиях нормального пищеварения интенсивность ферментовыделительных процессов в толстом кишечнике связана с тем, что химус, поступающий в этот отдел, беден непереваренными продуктами. Однако толстый кишеч­ник способен принимать участие в процессах компенсации нару­шенных функций вышележащих отделов пищеварительного канала путем значительного повышения секреторной активности.

Регуляция сокоотделения в толстой кишке осуществляется мест­ными механизмами, при ее механическом раздражении мягкой ре­зиновой трубкой или баллоном сокоотделение увеличивается в 8-10 раз. Прием богатой волокнами (целлюлоза, пектин, лигнин) пищи не только увеличивает количество кала за счет непереваренных волокон в его составе, но и ускоряет передвижение химуса и фор­мирование кала, действуя подобно слабительным средствам.

Значение микрофлоры толстой кишки в жизнедеятельности макроорганизма.Дистальный отдел пищеварительного канала, вклю­чая терминальную часть подвздошной кишки, является местом обильного размножения микроорганизмов. Преобладающими микро­бами в толстой кишке взрослого человека являются бесспоровые облигатно анаэробные палочки (Bifidus и Bacteroides), которые со­ставляют 90% всей флоры кишки, остальные 10% — факультативно анаэробные бактерии (кишечная палочка, молочнокислые бактерии, стрептококки).

Значение кишечной микрофлоры в жизнедеятельности макроорга­низма определяется участием ее в осуществлении защитной функ­ции, инактивации тонкокишечных ферментов, в расщеплении ком­понентов пищеварительных секретов, синтезе витаминов и других биологически активных веществ. Она участвует также в реализации ферментопродуцирующей функции, в обмене белков, фосфолипидов, жирных кислот и холестерина.

Защитная функция состоит в том, что кишечная микрофлора в организме хозяина действует как постоянный стимул, обусловливаю­щий выработку естественного иммунитета. Присутствующие в ки­шечнике представители нормальной микрофлоры обладают выражен­ной антагонистической активностью по отношению к патогенным микробам и предохраняют организм хозяина от их внедрения и размножения. Клиническими наблюдениями установлено, что дли­тельное лечение антибактериальными препаратами может повлечь тяжелые осложнения, вызванные бурным размножением дрожжей, стафилококка, гемолитических штаммов, кишечной палочки, протея.

Ферменты пищеварительных соков тонкого кишечника лишь час­тично в нем разрушаются и теряют свою активность. Поступив в

толстый кишечник, энтерокиназа, щелочная фосфатаза и амилаза утрачивают свою роль, подвергаются воздействию микрофлоры и инактивируются. Процессам расщепления подвергаются также и пар­ные эфиры желчных кислот (гликохолевая и таурохолевая), о чем свидетельствует наличие свободных желчных кислот в кале. Кишеч­ная флора разлагает и другие присутствующие в химусе органичес­кие соединения с образованием ряда органических кислот, аммо­нийных солей органических кислот, аминов и др.

Кишечные микроорганизмы синтезируют витамин К,Е и витамины группы В (В₆, В₁₂). Флора толстой кишки продуцирует также мало известные в настоящее время другие физиологически активные ве­щества, оказывающие влияние на тонус кишечной стенки и процес­сы всасывания воды и аминокислот.

Энзимы бактерий расщепляют волокна клетчатки, не переваренные в тонком кишечнике. У разных людей количество целлюлозы, геми-целлюлозы и пектина, гидролизуемое энзимами бактерий, неодинаково и может составлять до 40% от их общего количества в химусе.

Микроорганизмы сбраживают углеводы до кислых продуктов (мо­лочной и уксусной кислоты), а также алкоголя. Конечными же продуктами гнилостного бактериального разложения белков служат токсичные (индол, скатол) и биологически активные амины (гиста-мин, тирамин), водород, сернистый газ и метан. Сбалансированный рацион питания уравновешивает процессы брожения и гниения. Так, благодаря брожению в кишечнике создается кислая среда, препят­ствующая гниению. При нарушении равновесия между этими про­цессами могут возникать нарушения пищеварения.

Рост, развитие и функция бактериальной флоры в здоровом ор­ганизме находятся под контролем иммунобиологической системы защиты (иммуноглобулины, лейкоциты на поверхности слизистой) и влиянием качественного состава пищи, бактерицидных свойств пи­щеварительных соков, скорости удаления микробных тел, зависящей от моторной деятельности кишечника, микробного загрязнения по­ступающей в организм пищи.

В толстом кишечнике образуется кал, который окрашен желчными пигментами, его рН 5- 7, от интенсивности процессов брожения зависит запах.

Двигательная активность толстой кишки.Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную (накапливание кишечного содержимого), эвакуаторную (удаление содержимого), всасывательную (преимуще­ственно воды и солей) функции и формирование каловых масс.

Резервуарная и всасывательная функции осуществляются благодаря характерному строению толстого кишечника. Его наружный мышечный слой располагается на поверхности в виде полос (теней). В результате тонуса этих полос, а также сокращений отдельных участков циркуля-торного мышечного слоя, стенка кишечника образует складки и взду­тия (гаустры), движущиеся вдоль кишки (волны гаустрации). Здесь происходит задержка химуса, обеспечивающая более длительный его контакт со стенкой кишки,- что способствует всасыванию.

431

Волны гаустрации, представляющие собой непропульсивные пери­стальтические сокращения, и наблюдающаяся ритмическая сегмента­ция, малоэффективны в отношении продвижения кишечного химуса. Вместе с тем здесь имеют место антиперистальтические движения, приводящие к ретроградному перемещению кишечного содержимого. Непропульсивная перистальтика, ритмические сокращения и анти­перистальтические движения способствуют его перемешиванию и сгущению за счет всасывания.

Гладким мышцам толстой кишки свойственны маятникообразные дви­жения, которые представляют собой ритмические перемещения кишки. Функция их сводится к перемешиванию содержимого, что в свою оче­редь способствует всасыванию и сгущению содержимого кишки.

Различают также свойственные только мышцам толстой кишки пропульсивные сокращения, называемые масс-сокращениями, кото­рые захватывают большую часть кишки и обеспечивают опорожне­ние значительных ее участков. Масс-сокращения начинаются от слепой кишки и распространяются по всей ободочной и сигмовид­ной кишке. Во время таких волн, возникающих 3-4 раза в сутки, содержимое ободочной кишки изгоняется в сигмовидную и прямую кишку. Движения такого вида возникают после еды и, возможно, являются следствием желудочно-ободочного рефлекса. Такие движе­ния возникают также при местном растяжении толстого кишечника.

Показателем двигательной функции толстой кишки является про­должительность эвакуации химуса, т.е. время, в течение которого происходит освобождение кишечника от содержимого. При рентгено­логическом исследовании у здорового человека контрастная масса (сер­нокислый барий) через 3-3,5 часа после приема внутрь начинает поступать в толстую кишку. Заполнение всей толстой кишки продол­жается около 24 часов, а ее полное опорожнение длится 48-72 часа.

Во время активной деятельности желудочно-кишечного тракта в нем появляются газы, которые выводятся из организма во время дефекации и вне ее. Они образуются из воздуха, заглатываемого вместе с пищей, из газа, являющегося результатом взаимодействия бикарбонатов пищеварительных соков двенадцатиперстной кишки с кислым химусом желудка, и газа, являющегося продуктом жизнеде­ятельности бактерий. У человека в течение суток образуется и выводится до 300 см³ газа, в состав которого входит азот (24-90%), углекислый газ (4,3-29%), кислород (0,1-2,3%), водород (0,6-47%), метан (0-26%), сероводород, аммиак, меркаптан. При нарушении деятельности желудочно-кишечного тракта состав газов и их коли­чество изменяется. Значительное увеличение газообразования (до 3000 см³) называется метеоризмом.

Регуляция моторной функциитолстой кишки.Регуляция мотор­ной функции толстой кишки осуществляется нервными и гумораль­ными механизмами.

Нервная регуляция осуществляется интрамуральной нервной систе­мой, представленной межмышечным (ауэрбаховым) и подслизистым (мейсснеровым) нервными сплетениями. Экстрамуральная иннервация

432

толстой кишки осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами нервной системы. Симпатические нервы, иннервирующие толстую кишку, выходят из верхнего и нижнего брыжеечного сплете­ний; парасимпатические — идут в составе блуждающего и тазового нервов. У человека слепая, восходящая и правая часть поперечно-ободочной кишки иннервируется симпатическими волокнами из верх­него брыжеечного сплетения; левая часть поперечно-ободочной, нис­ходящая, сигмовидная и верхний отдел прямой кишки — симпатичес­кими волокнами из нижнего брыжеечного сплетения. Блуждающий нерв иннервирует правую половину толстой кишки, тазовый — ее левую половину. Парасимпатические нервы оказывают активирующее влияние на моторику толстой кишки, а симпатические — тормозное, хотя после пересечения указанных нервов двигательная активность этого отдела пищеварительного тракта не изменяется.

Существенную роль в регуляции моторики толстой кишки играют рефлекторные связи с другими отделами пищеварительного тракта. Ее моторика возбуждается во время еды, прохождения пищи по пищеводу, раздражения хемо- и механорецепторов желудка, двенад­цатиперстной кишки. Местные рефлексы со стороны кишечника и, в частности, с самой толстой кишки при раздражении ее механо­рецепторов, также являются активными стимуляторами моторной деятельности. Интенсивность раздражения зависит от количества химуса, фекалий, находящихся в толстом кишечнике. Это в значи­тельной степени определяется характером принимаемой пищи и поэтому ее состав, особенно содержание клетчатки, является одним из факторов, регулирующих моторику толстого кишечника.

Тормозные влияния осуществляются из прямой кишки, раздраже­ние рецепторов которой вызывает торможение двигательной актив­ности толстой кишки.

Рефлексы, регулирующие моторику толстой кишки, замыкаются в центральной нервной системе. О влиянии высших отделов цент­ральной нервной системы свидетельствует роль эмоций, которые отчетливо изменяют характер движений толстой кишки.

Гуморальные факторы также принимают участие в регуляции мо­торной функции толстой кишки, причем некоторые гормональные вещества действуют на моторику толстой кишки иначе, чем на мо­торику тонкой кишки. Так, серотонин возбуждает моторику тонкой кишки и тормозит моторику толстой. Тормозной эффект вызывают адреналин, глюкагон, кортизон стимулирует моторику толстой кишки.

Опорожнение кишечника — дефекация.Опорожнение нижних отделов толстой кишки от| экскрементов осуществляется с помощью акта дефекации. Вызывает позыв к дефекации раздражение рецеп­торов прямой кишки при ее заполнении каловыми массами и по­вышении давления в ней до 40-50 мм рт.ст. (3,92-4,90 кПа). Воз­никает дефекация благодаря моторной деятельности прямой кишки и ее двух сфинктеров — внутреннего гладкомышечного и наружно­го, образованного поперечно-полосатой мышцей. Как внутренний, так и наружный сфинктеры вне дефекации находятся в состоянии

433

тонического сокращения, что препятствует выпадению каловых масс. Регуляция непроизвольного процесса опорожнения осуществляется интрамуральной нервной системой, парасимпатическими и сомати­ческими нервными центрами крестцовых сегментов спинного мозга, образующими центр дефекации (S₁-S₄).

Афферентные импульсы от рецепторов слизистой по срамным и тазовым нервам передаются в спинальный центр, откуда по эффе­рентным парасимпатическим волокнам этих же нервов передаются импульсы, вызывающие снижение тонуса и расслабление внутренне­го сфинктера, с одновременным усилением моторики прямой киш­ки. Тонус наружного анального сфинктера вначале повышается, а при достижении надпороговой силы раздражения тормозится, что сопровождается дефекацией.

Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий головного мозга и вырабатывается в течение первого года жизни. Центр в продолговатом мозге, принимающий участие в регуляции этого акта, находится вблизи дыхательного и рвотного. Близостью центров объясняется усиление дыхания и торможение рвотного реф­лекса при растяжении анальных сфинктеров и непроизвольная де­фекация при остановке дыхания.

Естественный акт дефекации является отчасти волевым, отчасти непроизвольным. При значительном раздражении прямой кишки про­исходит ее сокращение и расслабление внутреннего анального сфинк­тера. Произвольная часть акта дефекации включает расслабление на­ружного сфинктера, сокращение диафрагм и брюшных мышц. Все это ведет к уменьшению объема брюшной полости и повышению внутри-брюшного давления (до 220 см вод.ст.). Рефлекс дефекации полностью исчезает после разрушения крестцовых сегментов спинного мозга. Разрушение спинного мозга выше этих сегментов сопровождается сохранением спинальных рефлексов дефекации, однако произвольный компонент рефлекса дефекации не осуществляется.

Дефекация, как рефлекторный акт, в свою очередь оказывает ряд рефлекторных влияний на различные органы и системы. Так, реф­лекторные влияния на сердечно-сосудистую систему проявляются в том, что максимальное кровяное давление повышается примерно на 60 мм рт.ст., минимальное — на 20 мм рт.ст., пульс учащается на 20 ударов в минуту.