Пищеварение в тонкой кишке

В тонкой кишке осуществляется перемешивание кислого химуса со щелочными секретами поджелудочной железы, кишечных желез и печени, деполимеризация питательных веществ до конечных продук­тов (монометров), способных поступать в кровоток, продвижение химуса в аборальном направлении, экскреция метаболитов и др.

Пищеварение в этом отделе начинается в полости кишки {по­
лостное пищеварение), а затем продолжается в зоне гликокаликса и
исчерченной каймы энтероцитов слизистой кишечника {пристеночное
пищеварение). Как полостное, так и пристеночное пищеварение осу­
ществляется ферментами секретов поджелудочной железы и
кишечного сока под влиянием желчи.

Секреторная деятельность поджелудочной железы.Поджелудоч­ная железа — большая железа смешанной секреции. Эндокринный отдел поджелудочной железы, представленный клетками островков Лангерганса, продуцирует ряд гормонов (инсулин, глюкагон и др.) непосредственно в кровь. Экзокринный отдел представлен панкре-оцитами оцинусов, секретирующими пищеварительные ферменты, а также рацинозными эпителиоцитами и клетками вставочных отделов поджелудочной железы мелких выводных протоков, секретирующих воду, карбонаты, электролиты. Образующийся панкреатический сок поступает через систему выводных протоков в двенадцатиперстную кишку. Состав и свойства панкреатического сока зависят от коли­чества и качества пиши.

Состав и свойства поджелудочного сока. В сутки у человека вырабатывается 1,5-2,5 л панкреатического сока, изотоничного плазме крови, щелочной реакции (рН 7,5-8,8). Такая реакция обусловлена содержанием ионов бикарбоната, которые обес­печивают нейтрализацию кислого желудочного содержимого и со­здают в двенадцатиперстной кишке щелочную среду, оптимальную для действия панкреатических ферментов. Кроме того, в состав панкреатического сока входят катионы Na⁺, K⁺, Са²⁺ М²⁺ и анионы

412

Cl^- , HCO₃^2- , HPO₄^2- , а также слизистые вещества. Концентрация бикарбонатов в соке прямо пропорционально зависит от скорости его секреции. Между концентрацией бикарбонатов и хлоридов зави­симость обратно пропорциональная.

Поджелудочный сок содержит ферменты для гидролиза всех видов питательных веществ: белков, жиров и углеводов.

Белки расщепляют протеолитические ферменты, которые по меха­низму гидролиза разделяются на две группы: эндопептидазы (трипсин, химотрипсин, эластаза) расщепляют внутренние пептидные связи бел­ков, образуя пептиды и аминокислоты; экзопептидазы (карбоксииеп-тидаза А и В и аминопептидаза) расщепляют в белках и пептидах конечные связи, освобождая аминокислоты одну за другой. Панкре-атоциты выделяют протеолитические ферменты в виде неактивных проферментов трипсиногенов, химотрипсиногенов, прокарбоксипепти-даз А и В, которые активируются в двенадцатиперстной кишке.

Трипсиноген превращается в активный трипсин при отщеплении гексапептида ферментом энтерокиназой (продукта энтероцитов Брун-неровых желез). После образования трипсина процесс активации его предшественника при рН 6,8-8,0 становится аутокаталитическим. Образовавшийся активный трипсин, в свою очередь, становится активатором для химотрипсиногена, прокарбоксипептидаз А и В, проэластазы.

В соке поджелудочной железы содержатся липолитические фер­менты, которые выделяются в неактивном (профосфолипаза А) и активном состоянии (панкреатическая липаза, лецитиназа).

Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры до жир­ных кислот и моноглицеридов, фосфолипаза А расщепляет фосфо-липиды до жирных кислот. Гидролиз жиров липазой усиливается в присутствии желчных кислот и ионов кальция.

Амилолитический фермент сока (панкреатическая альфа- амилаза) расщепляет крахмал и гликоген до ди- и моносахаридов. Дисаха-риды далее под влиянием мальтазы и лактазы превращаются в моносахариды.

Нуклеотические ферменты принадлежат к фосфодиэстеразам. В панкреатическом соке они представлены рибонуклеазой (гликолиз рибонуклеиновой кислоты) и дезоксинуклеазой (гидролиз дезокси-нуклеиновой кислоты).

С целью предотвращения самопереваривания те же клетки, кото­рые секретируют протеолитические ферменты, одновременно секре-тируют вещество, называемое ингибитором трипсина. Это вещество накапливается в цитоплазме железистых клеток, окружая гранулы фермента, что предупреждает активацию трипсина как внутри сек­реторных клеток, так и в ацинусах и протоках поджелудочной же­лезы. Поскольку трипсин активирует остальные панкреатические протеолитические ферменты, его ингибитор также предупреждает их последующую активацию.

Калликреин, активируемый трипсином, биологически активное вещество, стимулирует образование в крови каллидина, гипотензив­ного пептида, идентичного брадикинину.

413

Секреция ионов бикарбоната и воды. В отличие от ферментов ионы бикарбоната и воды секретируются в больших количествах эпителиальными клетками протоков поджелудочной же­лезы. Обильная секреция панкреатического сока сопровождается зна­чительным увеличением концентрации ионов бикарбоната — до 145 Мэкв/л, что в пять раз превышает их содержание в плазме. Такое многократное увеличение бикарбоната в секрете обеспечивается тес­но взаимосвязанными процессами, начинающимися с того, что дву­окись углерода диффундирует внутрь клеток из крови и под вли­янием карбоангидразы взаимодействует с водой, образуя угольную кислоту, диссоциирующую на ионы бикарбоната и водорода. Бикар­бонат проходит через мембрану клетки в просвет протоков. Ионы водорода, образовавшиеся при диссоциации угольной кислоты внут­ри клетки, активно обмениваются на ионы натрия, которые транс­портируются в панкреатический проток. Движение ионов натрия и бикарбоната из крови в просвет протока создает осмотический гра­диент, вызывающий движение воды в панкреатический проток и образование раствора бикарбоната.

Регуляция панкреатической секреции.Секреторные клетки под­желудочной железы вне периода пищеварения находятся в состоя­нии покоя и отделяют сок лишь в связи с периодической деятель­ностью желудочно-кишечного тракта. Секреция поджелудочной же­лезы происходит иод воздействием нервных влияний и гуморальных раздражителей, возникающих при поступлении пищи в пищевари­тельный тракт, атакже при виде, запахе пищи и в случае действия привычной обстановки ее приема. Как и в случае желудочной сек­реции, процесс отделения поджелудочного сока разделяется на три фазы: сложнорефлекторную (мозговую или цефалическую), желудоч­ную и кишечную.

Сложнорефлекторная фаза секреции начинается не только при непосредственном воздействии элементов пиши на рецепторы рото­вой полости, но и при виде, запахе пищи и при действии той обстановки, в которой происходит акт еды. Поступление пищи в полость рта и глотки вызывает рефлекторное возбуждение, наслаи­вающееся на уже начавшуюся секрецию поджелудочной железы.. Дуга рефлекса включает рецепторы полости рта, чувствительные нервные волокна, идущие в продолговатый мозг, центральные парасимпати­ческие нейроны, эфферентные волокна вагуса, секреторные клетки поджелудочной железы. Эта фаза значительно менее выражена, не­жели в предыдущих отделах пищеварительного тракта.

Желудочная фаза секреции является следствием поступления пищи в желудок. Возбуждение поджелудочной железы возникает при ме­ханическом, химическом и гуморальном раздражении рецепторов желудка. Афферентные импульсы, возникающие в результате раздра­жения хеморецепторов слизистой оболочки желудка, по чувствитель­ным нервным волокнам поступают в центральную нервную систему, откуда по блуждающему нерву эфферентные влияния направляются к поджелудочной железе. Химическими раздражителями являются как

414

вещества, вырабатывающиеся в самом желудочно-кишечном тракте, так и содержащиеся в пище. Натуральными раздражителями, вызы­вающими возбуждение поджелудочной железы, являются НС1, овощ­ные соки, жиры и продукты их гидролиза. Гуморальным регулято­ром поджелудочной железы в этой фазе является гормон антраль-ного отдела желудка гастрин. Последний, всасываясь в кровь, воз­буждает секрецию поджелудочной железы.

Кишечная фаза секреции начинается после поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. В это время вырабатывается большая часть панкреатического сока. Количество и состав секрета поджелу­дочной железы зависит от качества и количества пищи, контроли­руется рецептивными клетками кишечника и, в первую очередь, двенадцатиперстной кишки. Эта фаза секреции развивается под влиянием рефлекторных влияний и кишечных гормонов. Доказано существование мощных дуоденопанкреатических рефлексов. Общность иннервации поджелудочной железы, двенадцатиперстной кишки и печени с желчными ходами обусловливает их функциональную вза­имосвязь.

Поступление хлористоводородной кислоты и продуктов перевари­вания пищи в верхний отдел тонкой кишки стимулирует секрецию поджелудочной железы. Стимуляция продолжается при поступлении желчи в двенадцатиперстную кишку и новых частиц переваренной пищи в тонкую кишку. Однако поджелудочную железу в этой фазе секреции преимущественно стимулируют кишечные гормоны секре­тин и холецистокинин. Секретин высвобождается при действии НС1 на S-клетки двенадцатиперстной кишки. Под его влиянием выра­батывается большое количество сока поджелудочной железы, бога­того бикарбонатами и бедного ферментами, так как он преимуще­ственно действует на функции эпителиальных клеток протоков и почти не влияет на панкреатоциты. Холецистокинин действует пре­имущественно на ацинарные клетки, вызывая секрецию панкреати­ческого сока, богатого ферментами. Высвобождение холецистокинина из I-клеток слизистой двенадцатиперстной и тощей кишки в наи­большей мере стимулирует продукты начального гидролиза пищевого белка и жира, а также аминокислоты, в меньшей степени этот процесс стимулируется хлористоводородной кислотой и углеводами. Богатый ферментами панкреатический сок секретируется лишь при совместном действии на железу секретина и холецистокинина, по-тенциированных ацетилхолином.

Панкреатическую секрецию стимулируют также вазоактивный ин-тестинальный полипептид (ВИП), серотонин, образующийся в энте-рохромафинных клетках слизистой желудочно-кишечного тракта и ткани поджелудочной железы, инсулин, бомбезин, субстанция Р, соли желчных кислот. Тормозное влияние на секрецию оказывают глю-кагон, кальцитонин, ПП, соматостатин, ГИП. Эффекты интести-нальных пептидов опосредуются путем их влияния на секреторную активность желудочных желез, что сопровождается увеличением кис­лотности желудочного химуса, который при поступлении в двенад­цатиперстную кишку стимулирует выделение ее гормонов.

415

Парасимпатические нервные влияния оказывают пусковое, а сим­патические — тормозное влияние на железу. Нервные влияния здесь менее выражены, чем гуморальные. Из слизистой оболочки двенад­цатиперстной кишки выделен полипептид, стимулирующий секрецию хи мотрипсиногена.

Снижение панкреатической секреции происходит при болевых раздражениях, во время сна, при напряженной физической и ум­ственной работе.

В ответ на потребление белковой и углеводной пищи (мясо, хлеб) наблюдается резкое увеличение секреции в первые два часа, с мак­симумом отделения сока на втором часе после приема пищи. В этом случае продолжительность секреции может быть от 4- 5 часов (мясо) до 9-10 часов (хлеб). При приеме жирной пищи (молоко) максимальный подъем секреции имеет место на третьем часе, про­должительность секреции на этот стимул равна 5 часам (рис.9.4).

Роль печени в пищеварении.Печень является железой, в которой происходят многочисленные и сложнейшие биохимические процес­сы, обеспечивающие гомеостазис жизненно важных и тесно связан­ных с обменом веществ систем в организме. Она оказывает влияние на обмен белков, пептидов, углеводов, пигментный обмен, выпол­няет дезинтоксикационную (обезвреживающую) и желчеобразователь­ную функции.

Желчеобразовательная и желчевыделительная функции печени. Желчь является секретом и, одновременно, экскретом, постоянно вырабатываемым печеночными клетками-ге-патоцитами. Образование желчи происходит в печени посредством активного и пассивного транспорта воды, глюкозы, креатинина, электролитов, витаминов и гормонов через клетки и межклеточные пространства, а также активного транспорта желчных кислот клет­ками и реабсорбции воды, минеральных и органических веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря, в которых она наполняется продуктом муцинсекретирующих клеток.

Поступив в просвет двенадцатиперстной кишки, желчь включается в процесс пищеварения и участвует в смене желудочного пищева­рения на кишечное, инактивируя пепсин и нейтрализуя кислоту содержимого желудка, создавая благоприятные условия для актив­ности ферментов поджелудочной железы, особенно липаз. Желчные кислоты желчи эмульгируют жиры, снижая поверхностное натяжение капель жира, что создает условия для образования тонкодисперсных частиц, способных всасываться без предварительного гидролиза, спо­собствуют увеличению его контакта с липолитическими ферментами. Желчь обеспечивает всасывание в тонкой кишке нерастворимых в воде высших жирных кислот, холестерина, жирорастворимых вита­минов (Д, Е, К) и солей кальция, усиливает гидролиз белков и углеводов, а также всасывание продуктов их гидролиза, способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах. Благодаря щелочной реак­ции желчь участвует в регуляции работы пилорического сфинктера. Она оказывает стимулирующее влияние на моторную деятельность

416

тонкой кишки, в том числе и на деятельность кишечных ворсинок, в результате чего повышается скорость абсорбции веществ в кишке; участвует в пристеночном пищеварении, создавая благоприятные условия для фиксации ферментов на кишечной поверхности. Желчь является одним из стимуляторов секреции поджелудочной железы, желудочной слизи, моторной и секреторной деятельности тонкой кишки, пролиферации и слущивания эпителиоцитов, а главное —желчеобразовательной функции печени. Наличие пищеварительных ферментов позволяет желчи участвовать в процессах кишечного пищеварения, она также предупреждает развитие гнилостных про­цессов, оказывая бактериостатическое действие на кишечную флору.

Секрет гепатоцитов представляет собой золотистую жидкость, поч­ти изотоничную плазме крови, ее рН равен 7,8-8,6. Суточная сек­реция желчи у человека составляет 0,5-1,0 л. Желчь содержит 97,5% воды и 2,5% сухого остатка. Составными ее частями являются желч­ные кислоты, желчные пигменты, холестерин, неорганические соли (натрия, калия, кальция, магния, фосфаты, железо и следы меди). В желчи содержатся жирные кислоты и нейтральные жиры, лецитин, мыла, мочевина, мочевая кислота, витамины А,В,С, некоторые фер­менты (амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза), амино­кислоты, гликопротеиды. Качественное своеобразие желчи определя­ют ее основные компоненты: желчные кислоты, желчные пигменты и холестерин. Желчные кислоты — специфические продукты обмена веществ в печени, билирубин и холестерин имеют внепеченочное происхождение.

В гепатоцитах из холестерина образуются холевая и хенодезокси-холевая кислоты (первичные желчные кислоты). Соединяясь в пе­чени с аминокислотами глицином или таурином, обе эти кислоты выделяются в виде натриевой соли таурохолевой кислоты. В дис-талъном отделе тонкой кишки около 20% первичных желчных кис­лот превращаются под действием бактериальной флоры во вторич­ные желчные кислоты — дезоксихолевую и литохолевую. Здесь же примерно 90-85% желчных кислот активно реабсорбируются, воз­вращаются по портальным сосудам к печени и включаются в состав желчи. Остальные 10- 15% желчных кислот, связанных, в основном, с непереваренной пищей, выводятся из организма, а их убыль вос­полняется гепатоцитами.

Желчные пигменты — билирубин и биливердин — являются экс-кретируемыми продуктами метаболизма гемоглобина и придают желчи ее характерную окраску. В желчи человека и плотоядных животных преобладает билирубин, который обусловливает ее золотисто-желтый цвет, а в желчи травоядных содержится биливердин, окрашивающий желчь в зеленый цвет. В гепатоцитах билирубин образует водорас­творимые коньюгаты с глюкуроновой кислотой и, в незначительном количестве, с сульфатами. Из пигментов желчи образуются пигменты мочи и калауробилин, урохром и стеркобилин.

Секрет выделяется гепатоцитами в просвет желчных капилляров, из которых через внутридольковые или междольковые желчные ходы желчь поступает в более крупные желчные протоки, сопровожда-

417

ющие разветвления портальной вены. Желчные протоки постепенно сливаются и в области ворот печени образуют печеночный проток, из которого желчь может поступить либо через пузырный проток в желчный пузырь, либо в общий желчный проток.

Жидкая и прозрачная, золотисто-желтого цвета печеночная желчь при движении по протокам начинает претерпевать некоторые измене­ния в связи с всасыванием воды и добавлением муцина желчных путей, однако это существенно не изменяет ее физико-химических свойств. Наиболее значительные изменения в желчи происходят во внепищеварительный период, когда она направляется через пузырный проток в желчный пузырь. Здесь желчь концентрируется, становится темной, пузырный муцин способствует увеличению ее вязкости, на­растает удельный вес, всасывание бикарбонатов и образование солей желчных кислот приводит к снижению активной реакции (рН 6,0-7,0). В желчном пузыре за 24 часа желчь концентрируется в 7-10 раз. Благодаря такой концентрационной способности желчный пузырь че­ловека, обладающий объемом лишь 50- 80 мл, может вмещать желчь, образующуюся в течение 12 часов (таблица 9.2).

Таблица 9.2 Состав печеночной и пузырной желчи

Во время периодической и пищеварительной деятельности желу­дочно-кишечного тракта желчь изливается через общий желчный проток в двенадцатиперстную кишку, где принимает участие в пищеварении.

Регуляция секреции и выделение желчи. Сек­реция желчи происходит непрерывно, независимо от того, находится ли пища в пищеварительном тракте или нет. Акт еды рефлекторно усиливает отделение желчи через 3-12 мин. Мощными пищевыми возбудителями секреции желчи являются желтки, молоко, мясо, хлеб. Наибольшее количество желчи образуется при потреблении смешан­ной пищи.

Желчеобразование изменяется при раздражении интероцепторов желудочно-кишечного тракта. К числу его гуморальных стимулято-

418 . .

ров относится сама желчь (механизм саморегуляции), а также сек­ретин, повышающий отделение воды и электролитов (бикарбонатов), желчных солей и желчных пигментов. Желчеобразование стимулиру­ют также глюкагон, гастрин, холецистокинин.

Неравные пути, по которым к печени поступают стимулирующие или тормозящие импульсы, представлены холинергическими волок­нами блуждающих и диафрагмальных нервов и адренергическими волокнами симпатических нервов и сплетений. Блуждающий нерв усиливает выработку желчи, симпатический — тормозит.

Выделение желчи в двенадцатиперстную кишку зависит от тонуса гладких мышц внепеченочных желчных путей, деятельности мышц сфинктера и стенки желчного пузыря, а также сфинктера, находя­щегося в месте слияния пузырного и общего желчного протока и сфинктера, расположенного в месте впадения общего желчного про­тока в двенадцатиперстную кишку (сфинктера Одди).

Направленное движение желчи из печени в двенадцатиперстную кишку возникает вследствие разности давлений в начальном отделе системы желчевыделения, в желчных ходах, протоках и двенадцати­перстной кишке. Давление в желчных капиллярах является резуль­татом секреторной активности гепатоцитов, а в ходах и протоках оно создается сокращениями гладкомышечной стенки, согласован­ными с моторной активностью сфинктеров протоков и желчног* пузыря и с перистальтической деятельностью двенадцатиперстнсй кишки.

Вне процесса пищеварения сфинктер общего желчного протока закрыт и желчь поступает в желчный пузырь. Во время пищеваре­ния желчный пузырь сокращается, сфинктер общего желчного гро-тока расслабляется и желчь поступает в двенадцатиперстную юшку. Такая согласованная деятельность обеспечивается рефлекторными и гуморальными механизмами. При поступлении пищи в пищевари­тельный тракт возбуждается рецепторный аппарат ротовой полости, желудка, двенадцатиперстной кишки. Сигналы по афферентным нервным волокнам поступают в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему нерву к мышцам желчного пузыря и сфинк­тера Одди, вызывая сокращение мышц пузыря и расслабление сфинктера, что обеспечивает выделение желчи в двенадцатиперстную кишку.

Основным гуморальным стимулятором сократительной активности желчного пузыря является холецистокинин. Он вызывагт одновре­менное сокращение пузыря и расслабление сфинктера Одди, в ре­зультате чего желчь поступает в двенадцатиперстную кишку.

В клинической практике при исследовании сократительной функ­ции желчного пузыря используются в качестве стимуляторов желче­выделения жидкое масло, яичный желток, пилокарпин, питуитрин, ацетилхолин, гистамин, сульфат магния.

Метаболические функции печени. Выполняя в ор­ганизме роль биохимической лаборатории, печень оказывает выра­женное влияние на обмен белков, жиров и углеводов. Благодаря синтезу альбуминов (12-15 г в сутки) она обеспечивает нормальное

419

онкотическое давление во внутренней среде организма и транспорт кровью плохо растворимых в воде веществ. Печенью же синтезиру­ется почти 90% богатых липопротеидами а₁- глобулинов, также уча­ствующих в транспорте веществ, и 75% а₂- глобулинов. В этой фрак­ции представлено значительное количество глико- и липопротеидов, содержатся церулоплазмин, а₂- антитромбин, гаптоглобин, а₂- мак­роглобулин. Печенью образуется более 50% fi- глобулинов, во фрак­ции которых имеются гемопексин, трансферрин, B₂-микроглобулин, значительное количество липопротеидов. Она оказывает влияние на механизм свертывания крови, обеспечивая его фибриногеном.

Значительна роль печени и в преобразовании жиров, в частности, жирных кислот с короткой цепью в высшие жирные кислоты. Из синтезируемых ею липопротеидов холестерин служит источником синтеза желчных кислот и гормонов.

Постоянной функцией печени является синтез и расходование гликогена, что обеспечивает поддержание углеводного гомеостаза — стабильную гликемию. Снижение уровня глюкозы в плазме крови, которое может сопровождать возросшие энергетические потребности организма, приводит к выделению гормонов надпочечников и под­желудочной железы — адреналина и глюкагона, что сопровождается гликогенезом в печени и выведением глюкозы в кровь. Часть глю-кюзы используется самой печенью для синтеза жирных и желчных кислот, стероидных гормонов и гликопротеидов.

Способность печени предохранять организм от действия токси­ческих веществ — дезинтоксикационная, барьерная функция — имеет существенное значение для сохранения жизни организма посред­ством биотрансформации веществ эндогенного и экзогенного проис­хождения. Эти вещества могут быть результатом гниения белка в толстом кишечнике (индол, фенол, скатол), образовываться в про­цессе обмена веществ или поступать в организм с пищей извне (ксенобиотики). Реакции биотрансформации могут осуществляться посредством гидроксилирования (перенос атома кислорода на моле­кулу "чужеродного" вещества с образованием гидроксильной группы), конъюгации (соединение "чужеродного" вещества с молекулой глю-куроновой, серной кислоты или же с метильной группой; пример — индолсернистые, скатолсернистые, фенолсернистые нетоксичные пар­ные эфиры), специфического действия ферментных систем. Из фер­ментов наибольшее значение имеют глютатионтрансфераза, которая осуществляет биотрансформацию путем преобразования "чужеродно­го" вещества с помощью глутатиона, исполняет роль белка-лиган-дина, транспортирующего "чужеродное" вещество в отделы гепато-цита, где оно преобразуется.

Мочевинообразование — одна из важнейших дезинтоксикационных функций печени, заключающаяся в преобразовании ядовитых оскол­ков белковой молекулы в нетоксичное вещество. При дезаминиро-вании аминокислот, нуклеотидов и других азотистых соединений печень принимает участие в синтезе аммиака, превышение предель­но допустимых концентраций которого становится высокотоксичным для организма. Дезинтоксикация аммиака происходит посредством

420

использования его для синтеза мочевины. Даже при удалении 90-95% ткани печени сохраняется функция дезаминирования и синтеза мочевины.

Очень тесно с функцией печени связан метаболизм гормонов. Она осуществляет инактивацию адреналина, норадреналина, дофамина, альдостерона, серотонина, гастрина, эстрогенов и андрогенов. Осо­бенно велика ее роль в метаболизме эстрогенов.

Секрецияжелез тонкой кишки.Кишечный сок является продук­том деятельности бруннеровых, либеркюновых желез и клеток всей слизистой оболочки тонкой кишки, представляет собой мутную, вязкую жидкость. В сутки у человека выделяется до 2,5 л кишеч­ного сока. Выделение ферментов кишечного сока в принципе от­личается от секреции ферментов другими пищеварительными желе­зами. Секретирующие клетки слюнных, желудочных и поджелудоч­ной желез выделяют пищеварительный сок и сохраняют свою це­лостность, а отделение кишечного сока связано с гибелью железис­тых клеток. Б слизистой оболочке тонкой кишки происходит, с одной стороны, интенсивное новообразование клеток, а с другой — непрерывное слущивание, отторжение погибших клеток с образова­нием слизистых комочков, поэтому при центрифугировании кишеч­ный сок разделяется на жидкую и плотную части.

Жидкая часть кишечного сока образуется водными растворами органических и неорганических веществ, главным образом поступа­ющими из крови, и небольшого количества содержимого разрушен­ных клеток кишечного эпителия. Неорганические вещества, содер­жащиеся в жидкой части сока, в основном — хлориды, бикарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция; органические вещества — белки, аминокислоты, мочевина и другие продукты обмена веществ орга­низма. рН секрета составляет 7,2-7,5, при интенсивной секреции рН сока повышается до 8,6.

Плотная часть кишечного сока имеет вид слизистых комков жел­товато-серого цвета, состоит из разрушенных эпителиальных клеток, их энзимов и слизи (секрет бокаловидных клеток) и обладает боль­шей ферментной активностью, чем жидкая.

Ферменты кишечного сока. В кишечном соке более 20 ферментов, принимающих участие в пищеварении. Они гидроли-зуют пептиды и пептоны белков, расщепленные в желудке, до ами­нокислот, жиры —до глицерина и жирных кислот, а углеводы — до моносахаридов. В кишечном соке присутствуют пептидазы: амино-полипептидазы, дипептидазы, лейцинаминпептидазы и др., объеди­ненные общим названием — эрипсины. Протеолитический фермент секрета бокаловидных клеток кишечника человека — ингибин. Рас­щепление нуклеотидов и нуклеиновых кислот в кишечном соке осуществляется нуклеотидазой и нуклеазой.

Липолитическими ферментами тонкокишечного сока являются липаза, фосфолипаза, холестеролэстераза. Амилолитические фермен­ты кишечного сока: амилаза, лактаза, сахараза. Особое место зани­мает гамма-амилаза, которая обладает специфическими особеннос-

421

тями, она прочно связана с липопротеиновой мембраной эпители-оцитов и практически не десорбируется в полость кишечника. Гам­ма-аминаза участвует в расщеплении полисахаридов и завершает гидролиз декстринов и олигосахаридов, которые образуются при гидролизе крахмала. Важным ферментом в кишечном соке является энтерокиназа, активирующая панкреатический трипсиноген.

Пищеварение в тонкой кишке является трехзвеньевой системой ассимиляции пищи: полостное пищеварение — мембранное пищева­рение — всасывание.

Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и их энзимов, которые поступают в полость тонкой кишки (панкреатический секрет, желчь, кишечный сок) и действуют на пищевое вещество, прошедшее ферментную обработку в желудке. Крупномолекулярные вещества гидролизируют-ся до олигомеров по типу полостного пищеварения. Под влиянием ферментов гидролиз олигомеров завершается в зоне гликокаликса и микроворсинок эпителиоцитов.

Ферменты, осуществляющие мембранное пищеварение, имеют раз­личное происхождение. Часть их адсорбируется из полости тонкой кишки, куда они поступают в составе поджелудочного и кишечного соков. Эти ферменты связаны с гликокаликсом микроворсинок. Другие ферменты переносятся из энтероцитов и фиксируются на цитоплазматических мембранах микроворсинок. Те энзимы, которые адсорбируются на мембранах микроворсинок энтероцитов, имеют более длительное время полезной работы, чем те, которые работают в полости кишечника.

Регуляция секреции кишечного сока. Секреторные клетки желез слизистой оболочки тонкой кишки возбуждаются при местном воздействии: секреция осуществляется в месте нахождения пищевого комка, как результат влияния механических раздражителей, которые вызывают выделение большого количества слизи, а сок при этом содержит малое количество ферментов. Мощным химическим раздражителем секреторных клеток желез слизистой оболочки тонкой кишки являются продукты переваривания белка желудочным соком, панкреатический сок, жирные кислоты, молочный сахар.

Специфическое действие химических раздражителей получило на­звание ферментного приспособления. Действие каждого химического раздражителя вызывает выделение кишечного сока с определенным набором ферментов. Так, например, жирные кислоты стимулируют образование кишечными железами липазы, диета со сниженным содержанием белка приводит к резкому снижению активности эн-терокиназы в кишечном соке. Однако не все кишечные ферменты участвуют в процессах специфического ферментного приспособления. Выработка пептидаз не претерпевает существенных изменений даже при резком недостатке белка в течение 5 месяцев. Образование липазы в слизистой оболочке кишечника не меняется ни при по­вышенном, ни при пониженном содержании жира в пище. Таким образом, имеются как адаптирующиеся ферменты, так и ферменты, не участвующие или слабо участвующие в процессах адаптации.

422

В основе ответной реакции желез слизистой оболочки кишечника на раздражение механо-и хеморецепторов лежит рефлекторный ме­ханизм. Возбуждение, возникающее в рецепторах слизистой оболоч­ки тонкой кишки, передается по чувствительным волокнам в цент­ральную нервную систему, откуда поступают регулирующие стимулы к железистому аппарату кишечника. Парасимпатические влияния усиливают кишечную секрецию, симпатические — тормозят.

Деятельность желез кишечника стимулируется гормонами энтери-новой системы: ГИП, ВИП, мотилином; соматостатин тормозит их активность. Энтерокринин и дуокринин, выделяющиеся из слизи­стой оболочки кишечника, стимулируют либеркюновы и бруннеровы железы.

На деятельность желез слизистой оболочки кишечника оказывают также влияние гормоны общего действия, в частности, гормоны коры надпочечников, которые активируют образование адаптируемых кишечных ферментов, способствуют более полной реализации спе­цифических нервных импульсов, регулирующих интенсивность выра­ботки различных ферментов. Кортикостероиды вызывают увеличение секреции энтерокиназы, при этом выделение альфа-глюкозидазы и пептидаз не меняется.

Двигательная функция тонкой кишки и ее регуляция. Кислый химус из желудка поступает в тонкий ки­шечник, где под влиянием сократительной деятельности гладкомы-шечной оболочки тонкой кишки пищевые вещества продолжают из­мельчаться, подвергаются перемешиванию с щелочными пищевари­тельными соками и желчью, продвигаются вдоль кишки. Благодаря двигательной активности осуществляется смена пристеночного слоя химуса и повышается внутриклеточное давление. Таким образом, моторная деятельность кишечника обеспечивает эффективный гид­ролиз пищи, всасывание пищеварительных веществ и передвижение содержимого по пищеварительной трубке в аборальном направлении.

Моторика кишечника осуществляется посредством функциональ­ных единиц гладкомышечной ткани (пучками мышечных клеток диаметром около 100 мкм), формируется благодаря координирован­ным сокращениям и расслаблениям наружного продольного и внут­реннего циркулярного слоя мышц. В кишечнике имеются датчики ритма (пейсмекерные зоны), задающие частоту активности соседним участкам. Одна зона находится в области сфинктера Одди в двенад­цатиперстной кишке, вторая — в подвздошной кишке.

Четыре основных типа кишечных сокращений — ритмическая сегментация, перистальтические (непропульсивные и пропульсивные), маятникообразные и тонические — обеспечивают движение химуса по кишке.

Ритмическая сегментация возникает вследствие чередования (8- 10 раз в минуту) участков сокращения циркулярных мышц (глубокие перетяжки 1-2 см ширины) и участков расслабления между ними (15-20 см ширины) (рис.9.5). Перетяжки сегментируют кишку, делят ее содержимое на части, способствуют повышению давления в по­лости сегмента, приводящее к растяжению его в участке расслабле-

423

ния. Как только в зоне расслабления возникает участок наибольше­го растяжения, миоциты его возбуждаются, что сопровождается об­разованием новой перетяжки. В это время мышцы ранее образован­ной перетяжки расслабляются и участок растягивается. Новый сег­мент формируется из частей двух смежных, а его содержимое яв­ляется смесью частей их объемов.

Перистальтические сокращения подобны волне, распространя­ющейся в аборальном направлении и продвигающей содержимое вдоль по кишке. Эта волна возникает в результате образования перехвата при сокращении циркулярных мышц выше комка химуса и расширения полости кишки при сокращении продольной муску­латуры ниже комка. Непропульсивная перистальтика — волна со­кращения, распространяющаяся на короткие расстояния, ей не пред­шествует расслабление. Пропульсивная перистальтика — волны со­кращения различной силы, распространяющиеся со скоростью от 0,1-3 см/с до 7-21 см/с, на разные расстояния. Этим волнам обыч­но предшествуют волны расслабления. Слабые волны приводят к перемещению только поверхностных слоев химуса. Мощные, стре­мительные волны могут распространяться вдоль всего тонкого ки­шечника вплоть до илеоцекальной заслонки. Несколько таких одно­временных сокращений почти полностью освобождают тонкий ки­шечник от пищевых масс. Такой тип перистальтических сокращений обычно наблюдается к концу пищеварения в кишечнике.

Значительная часть волн начинается в двенадцатиперстной кишке или в момент перехода содержимого из желудка в кишку, или на несколько секунд раньше, чем волна сокращения желудка достигает пилорического сфинктера. Вдоль кишки могут одновременно осу­ществляться несколько перистальтических сокращений.

Маятникообразные движения возникают при доминирующем со­кращении продольного слоя с участием циркулярного. Такие движе-

Характер моторики Место Функция

Рис.9.5. Виды движений кишечника.

ния приводят, главным образом, к смешению кишечной стенки от­носительно химуса и перемещению его "вперед-назад" со слабым поступательным движением в аборальном направлении.

Частота маятникообразных сокращений и ритмической сегмента­ции в одном и том же участке кишки приблизительно одинакова. Чередование ритмической сегментации и маятникообразных движе­ний способствует тщательному перемешиванию пищевых масс.

Тонические сокращения обусловлены определенным исходным (ба-залъным) тонусом гладких мышц тонкой кишки, могут передвигаться с малой скоростью и вызывать одновременное повышение тонуса кишки, суживая ее на большом протяжении. Они являются основой перистальтического, маятникообразного сокращения и ритмической сегментации. Отсутствие тонуса мышц кишечника (атония) при па­резах исключает возможность любого вида сокращений. Тонические сокращения характерны для кольцевых сплетений гладкомышечных волокон- сфинктеров.

Функционально значимыми являются также сокращение и рас­слабление ворсинок кишечника, которые происходят постоянно, в течение всего процесса пищеварения. Благодаря ритмичным сокра­щениям ворсинок они соприкасаются с новыми порциями химуса, что способствует всасыванию и оттоку лимфы по центральным лим­фатическим сосудам.

Моторная активность тонкой кишки зависит от механических свойств и химического состава ее содержимого. Если пища содержит грубые частицы (изделия из муки грубого помола, отруби, овощи, фрукты с высоким содержанием клетчатки) или жиры, то двига­тельная активность кишки возрастает. На моторику кишечника ока­зывают также стимулирующее действие слабые растворы кислот, щелочи и соли.

Регуляция моторики тонкой кишки обеспечивается механизмами миогенного происхождения, нервными интрамуральными влияниями и центральной нервной системой, гормонами энтерального и неэн-терального происхождения.

Миогенные механизмы регуляции. В основе моторной деятельности кишок лежат свойства гладкомышечных клеток спонтанно сокра­щаться и отвечать сокращением на раздражение, в том числе на растяжение. Физиологическое свойство гладких мышц —способность к автоматии — обусловлено спонтанной периодической деполяриза­цией мембраны клеток в виде циклического процесса. Циклические ионные сдвиги и изменения уровня мембранного потенциала при­водят к ритмическому появлению медленных электрических волн, возникновению на них плато потенциалов действия и к мышечному сокращению.

К миогенным механизмам регуляции моторики тонких кишок относится также сократительная реакция клеток их гладких мышц на растяжение. Сокращение продольных мышц обеспечивает растя­жение циркулярных до уровня, достаточного для их сокращения. Продольный слой гладких мышц является пусковым механизмом (датчиком ритма) сокращений для циркулярного слоя мышц. Рас-

425

пространение возбуждения из продольного на циркуляторный слой происходит по соединяющим эти слои мышечным пучкам.

Деятельность датчиков ритма и других миогенных механизмов регуляции моторики кишки (уровень мембранного потенциала, ве­личина разрядов пиковых потенциалов и др.), а также скорость проведения по ней медленных волн, зависят от уровня обмена веществ, содержания биологически активных веществ и температуры. Снижение температуры тела или участка, где локализован датчик ритма, приводит к снижению частоты сокращений медленных волн и скорости их проведения.

Нервная регуляция двигательной деятельности тонкого кишечника осуществляется интрамуральной и центральной нервной системой (вегетативный отдел спинного мозга и ствола, гипоталамус, лимби-ческая нервная система и в определенной мере — кора больших полушарий головного мозга) (рис.9.6.).

Рис.9.6. Центральные и периферические механизмы нервной регуляции деятельности тонкой кишки.

Экстрамуральные нервы (блуждающие и чревные) — эффекторное звено вегетативного отдела центральной нервной системы —выполня­ют функцию передачи тормозных и возбуждающих влияний на мотор­ную деятельность кишечника, и кроме того, содержат нервные волок­на для передачи сенсорной информации из кишки в нервные центры. Посредством этих нервов обеспечивается рефлекторная регуляция мо­торики кишечника. В составе блуждающих и чревных нервов содер­жатся возбуждающие и тормозные волокна. Симпатические волокна преимущественно тормозят, а парасимпатические — возбуждают со-

426

крашения тонкой кишки. Реакция кишки на раздражение блуждающе­го нерва во многом зависит от исходного ее состояния в момент нанесения раздражения. Стимуляция периферического конца перере­занного блуждающего нерва на фоне слабых сокращений кишки вы­зывает усиление ее моторики, а на фоне активных ее сокращений — торможение. Блуждающие и чревные нервы содержат афферентные волокна, по которым импульсы из кишечника достигают различных уровней центральной нервной системы.

Основными моторными рефлексами кишечника являются:

1) пищеводно-кишечный рефлекс, который возникает при повыше­
нии давления в пищеводе до 2- 10 мм рт.ст. и вызывает раздраже­
ние его рецепторов. В результате повышается тонус и усиливаются
сокращения верхнего отдела тонкой кишки в случае, если кишка
находилась в состоянии покоя или слабых сокращений. На фоне
сильных или максимальных ее сокращений выраженного эффекта не
отмечается. Возбуждающие влияния в этом случае передаются по
блуждающим, а тормозные — по чревным нервам;

2) желудочно-кишечный моторный рефлекс наблюдается при раз­
дражении механорецепторов желудка во время наполнения его пи­
щей, что приводит к появлению или усилению имеющихся сокра­
щений тонкой кишки и проксимальных отделов толстой кишки.
Рефлексы, возникающие в верхних отделах (двенадцатиперстная,
тощая) тонких кишок при раздражении желудка называются гастро-
дуоденальными или гастроеюнальными рефлексами, а усиление со­
кращений толстой кишки при раздражении желудка — желудочно-
толстокишечным рефлексом. Возбуждение к тонкому кишечнику и
проксимальным отделам толстой кишки при раздражении желудка
передается по стенке пищеварительной трубки с участием интраму-
ральных нервных сплетений и рефлекторно — посредством экстра-
муральных нервов, главным образом, блуждающих, с замыканием
рефлекторной дуги в центральной нервной системе. Рефлекторное
возбуждение сокращений толстой кишки при раздражении желудка
передается по тазовым и блуждающим нервам. Блуждающие нервы
играют роль афферентного пути этого рефлекса, а эфферентные
пути проходят в тазовых нервах;

3) кишечно-кишечный моторный рефлекс — осуществляется при
адекватном механическом и химическом раздражении тонких кишок
и проявляется в возбуждении или усилении сокращений нижележа­
щих отделов кишечника. Нервное возбуждение распространяется в
этом случае в каудальном направлении с участием интра- и экстра­
муральной нервной системы.

Регуляция моторной деятельности кишечника осуществляется не только возбуждающими рефлекторными влияниями, но и тормозны­ми, что позволило выделить следующие тормозные рефлексы:

1) рецепторное торможение кишечника, которое возникает во вре­мя еды и проявляется в торможении или снижении тонуса верхних отделов тонкой кишки, за которыми следует возбуждение ее мотор­ной деятельности (это явление получило название воспринимающего торможения кишки — рецепторная релаксация — и имеет значение

427

для приема первых порций пищи в кишку из желудка). Афферент­ный путь этого рефлекса начинается возбуждением рецепторов глот­ки и корня языка, а эфферентные волокна представлены волокнами чревного нерва;

2) кишечно-кишечный тормозной рефлекс — вызывается сильным
раздражением любой части желудочно-кишечного тракта и сопро­
вождается торможением сокращений других частей, за исключением
илеоцекального сфинктера. Важнейшая роль в осуществлении этого
рефлекса принадлежит чревным нервам. Замыкание рефлекса про­
исходит в спинном мозге ниже Т_VI;

3) ректо-энтеральный рефлекс — является следствием раздраже­
ния прямой кишки и сфинктера ее ампулы,проявляется в виде
торможения толстой и тонкой кишки. Передача тормозных влияний
с прямой кишки на верхние участки тонкой осуществляется волок­
нами ваго-симпатических стволов через спинной мозг.

Существуют тормозные кишечные рефлексы, замыкающиеся в брюшных ганглиях. В этом случае торможение моторики участков тонкой кишки может проявляться при раздражении толстой или дру­гих отделов тонкой кишки после полной их децентрализации. Эти висцеро-висцеральные рефлексы кишечника замыкаются в ганглиях энтеральной нервной системы (в узлах по ходу брыжеечных нервов, брюшных ганглиях), а также в узлах симпатической цепочки.

Основной закон рефлекторной регуляции моторной деятельности желудочно-кишечного тракта, которому подчиняется и тонкая киш­ка, сводится к следующему. Адекватное раздражение любого участка желудочно-кишечного тракта вызывает возбуждение моторики в раздражаемом и нижележащих участках и усиление продвижения содержимого в каудальном направлении от места раздражения; при этом тормозится моторика и задерживается прогрессивное продви­жение химуса в вышележащих участках и отделах желудочно-ки­шечного тракта.

Таким образом, моторная деятельность любого участка кишки или отдела желудочно-кишечного тракта является суммарным результа­том возбуждающего действия пищи на этот участок, а также воз­буждающих влияний на него проксимальных и тормозных влияний с дистальных — относительно данного участка — отделов желудоч-но- кишечного тракта.

Адреналин и норадреналин, действуя на альфа- и бета-адренер-гические рецепторы, в основном, тормозят моторную деятельность кишки. Большие дозы ацетилхолина вызывают двухфазную реакцию: возбуждение, сменяющееся торможением. В малых дозах ацетилхо-лин возбуждает сокращение кишки. От уровня адреналина и аце­тилхолина в крови зависят моторные ответы кишок при рефлектор­ных влияниях на них. Повышение уровня адреналина в крови уси­ливает тормозные и ослабляет возбуждающие нервные влияния на моторику кишки. Ацетилхолин вызывает противоположный эффект.

В регуляции моторной деятельности желудочно-кишечного тракта играют роль высшие отделы центральной нервной системы — гипо­таламус, структуры лимбической системы и кора больших полуша-

428

рий головного мозга. Стимуляция ядер передних и средних отделов гипоталамуса преимущественно возбуждает, а заднего — тормозит моторику тонкой и толстой кишки.

Гипоталамус активирует деятельность коры мозга, представляя собой "пейсмекерный" механизм всего пишевого поведения. Раздра­жение передней части поясной извилины (лимбическая область коры) вызывает усиление сокращений тела желудка, торможение сокращений его пилорического отдела и возбуждение сокращений тонкой кишки.

О корковом контроле деятельности пищеварительного тракта сви­детельствуют результаты прямого электрического раздражения полей коры больших полушарий мозга. Страх, испуг, опасность, беспокой­ство, боль вызывают торможение моторики желудочно-кишечного тракта. Сильные эмоции и длительный страх сопровождаются бур­ной моторикой кишечника и диарреей ("нервный понос").