Пищеварение в ротовой полости

Ротовая полость является начальным отделом пищеварительного тракта, где осуществляются: анализ вкусовых свойств веществ и раз­деления их на пищевые и отвергаемые; защита пищеварительного тракта от попадания некачественных пищевых веществ иэкзогенной микрофлоры; измельчение, смачивание слюной пищи, начальный гид­ролиз углеводов и формирование пищевого комка; раздражение меха-но-, хемо-, терморецепторов, вызывающее возбуждение деятельности не только собственных, но и пищеварительных желез желудка, под­желудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки.

Роль внешнего барьера по защите организма от патогенной мик­рофлоры ротовая полость выполняет благодаря наличию в слюне бактерицидного вещества лизоцима (муромидаза), антивирусному действию нуклеазы слюны, способности иммуноглобулина А слюны связывать экзотоксины, а также в результате фагоцитоза лейкоцитов (4000 в 1 см³ слюны) и угнетения патогенной микрофлоры нор­мальной флорой полости рта.

Слюнными железами вырабатываются гормоноподобные вещества, которые участвуют в регуляции фосфорно-кальциевого обмена кос­тей и зубов, в регенерации эпителия слизистой оболочки ротовой полости, пищевода, желудка и в регенерации симпатических волокон при их повреждении.

Пища находится в ротовой полости 16- 18 секунд и за это время слюна, выделяемая железами в ротовую полость, смачивает сухие вещества, растворяет растворимые и обволакивает твердые, нейтра­лизует раздражающие жидкости или уменьшает их концентрацию, облегчает удаление несъедобных (отвергаемых) веществ, смывая их со слизистой оболочки ротовой полости.

Секреторная функция слюнных желез.У человека имеется три пары больших слюнных желез: околоушные, подъязычные, подче­люстные и, кроме того, большое количество мелких желез, рассе-

янных в слизистой оболочке рта. Слюнные железы состоят из сли­зистых и серозных клеток. Первые выделяют мукоидный секрет густой консистенции, вторые — жидкий, серозный или белковый. Околоушные слюнные железы содержат только серозные клетки. Такие же клетки находятся и на боковых поверхностях языка. Подчелюстные и подъязычные — смешанные железы, содержат как серозные, так и слизистые клетки. Подобные железы расположены и в слизистой оболочке губ, щек, на кончике языка. Подъязычные и мелкие железы слизистой выделяют секрет постоянно, а около­ушная и подчелюстная — при их стимуляции.

Ежедневно продуцируется от 0,5 до 2,0 л слюны. Ее рН колеб­лется от 5,25 до 8,0. Важным фактором, влияющим на состав слю­ны, является скорость ее секреции, составляющая у человека при "покойном" состоянии слюнных желез 0,24 мл/мин. Однако скорость секреции может колебаться даже в состоянии покоя от 0,01 до 18,0 мл/мин и возрастать при жевании пищи до 200 мл/мин.

Секрет различных слюнных желез неодинаков и меняется в за­висимости от характера раздражителя. Слюна человека представляет собой вязкую, опалесцируюшую, слегка мутную (благодаря присут­ствию клеточных элементов) жидкость с удельным весом 1,001- 1,017 и вязкостью 1,10-1,33.

Смешанная слюна человека содержит 99,4-99,5% воды и 0,5-0,6% плотного остатка, который состоит из неорганических и органичес­ких веществ. Неорганические компоненты представлены ионами калия, натрия, кальция, магния, железа, хлора, фтора, роданистых соединений, фосфата, хлорида, сульфата, бикарбоната и составляют примерно 1/3 часть плотного остатка.

Органические вещества плотного остатка — белки (альбумины, глобулины) свободные аминокислоты), азотосодержащие соединения небелковой природы (мочевина, аммиак, креатин), бактерицидные вещества — лизоцим (мурамидаза) и ферменты: альфа-амилаза и мальтаза. Альфа-амилаза является гидролитическим ферментом и расщепляет 1,4-глюкозидные связи в молекулах крахмала и глико­гена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтоза (глюкозидаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до моноса­харидов. В слюне в незначительном количестве имеются и другие ферменты — протеазы, пептидазы, липаза, щелочная и кислая фос-фатаза, РНК-азы и др. Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием мукополисахаридов (муцина).

Механизм образования слюны.Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез. В цитоплазме железистых клеток содержатся секреторные гранулы, располагающиеся преимущественно в околоядерной и апикальной частях клеток, вблизи аппарата Гольджи. В слизистых и серозных клетках гранулы различаются как по своей величине, так и по химической природе. В ходе секреции размер, количество и расположение гранул изменяется, аппарат Гольджи приобретает более четкие очертания. По мере созревания секреторных гранул они смещаются от аппарата Гольджи к вершине

393

клетки. В гранулах осуществляется синтез органических веществ, которые двигаются с водой через клетку по эндоплазматической сети. В ходе секреции количество коллоидного материала, находя­щегося в виде секреторных гранул, постепенно уменьшается и во­зобновляется в период покоя.

В ацинусах желез осуществляется первый этап образования слю­ны — первичный секрет, содержащий альфаамилазу и муцин. Со­держание ионов в первичном секрете незначительно отличается от их концентрации во внеклеточных жидкостях. В слюнных протоках состав секрета существенно изменяется: ионы натрия активно реаб-сорбируются, а ионы калия активно секретируются, но с меньшей скоростью, чем всасываются ионы натрия. В результате концентра­ция натрия в слюне снижается, тогда как концентрация ионов калия возрастает. Существенное преобладание реабсорбции ионов натрия над секрецией ионов калия увеличивает электронегативность в слюн­ных протоках (до 70 мВ), что вызывает пассивную реабсорбцию ионов хлора, значительное снижение концентрации которых в это же время сопряжено с понижением концентрации ионов натрия. Одновременно усиливается секреция ионов бикарбоната эпителием протоков в просвет протоков.

Регуляция слюноотделения.Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, осуществляющимся вследствие раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (без­условно-рефлекторные раздражители), а также раздражения зритель­ных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи {условно-рефлекторные раздражители).

Возбуждение, возникшее при раздражении механо-, хемо- и тер­морецепторов ротовой полости достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно- мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным желе­зам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганглионарные парасимпатические волокна к подъ­язычным и подчелюстным слюнным железам идут в составе бара­банной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, постган-глионарные — от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасим­патические волокна идут от нижнею слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов. От ушного узла постганглионарные волокна направляются к секре­торным клеткам и сосудам.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюн­ные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шей­ном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна направляются к слюнным железам. Раздражение парасимпатических нервов сопро­вождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей неболь-

394

шие количества органических веществ. При раздражении симпати­ческих нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит муцин, делающий ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатичес­кие — трофическими. При "пищевой" секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно сильнее, чем симпатические.

Регуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром. В ответ на раз­дражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости раз­личными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах дуги слюноотделительного рефлекса формируются отлича­ющиеся по частоте пачки импульсов.

Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровож­дается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре, соответствующей частоте импульсов, и разной эфферентной импульсацией к слюнным железам. Рефлекторные влияния тормозят слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями и др.

Возникновение слюноотделения при виде и (или) запахе пищи связано с участием в процессе соответствующих зон коры больших полушарий головного мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса (см.главу 15).

Рефлекторный механизм является основным, но не единственным механизмом возбуждения слюноотделения. На секрецию слюны ока­зывают влияние гормоны гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, половые гормоны. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой. Выделение слюны может быть стимулировано вегетотропными фармакологическими веществами (пилокарпин, про-зерин, атропин).

Жевание.Жевание — сложный физиологический акт, заключа­ющийся в измельчении пищевых веществ, смачивании их слюной и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической и химической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное влияние на секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и ми­мическая мускулатура лица, язык, мягкое небо и слюнные железы.

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно. Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецеп­торов) передается по афферентным волокнам II, III ветви тройнич­ного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания, который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эф­ферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нерва. Возможность произвольно регулировать функцию жевания позволяет считать, что существует корковая регуляция процесса жевания. В этом случае возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по

афферентному пути через специфические ядра таламуса переключа­ется на корковый отдел вкусового анализатора (см. главу 16), где в результате анализа поступившей информации и синтеза образа раз­дражителя решается вопрос о съедобности или несъедобности веще­ства, поступившего в ротовую полость, что влияет на характер дви­жений жевательного аппарата.

В грудном возрасте процессу жевания соответствует сосание, ко­торое обеспечивается рефлекторным сокращением мышц рта и язы­ка, создающих в ротовой полости разрежение в пределах 100-150 мм вод.ст.

Глотание. Глотание — сложный рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания представляет собой цепь последовательных взаимосвязан­ных этапов, которые можно разделить на три фазы: (1) ротовую (произвольную), (2) глоточную (непроизвольную, быструю) и (3) пищеводную (непроизвольную, медленную).

Пищевой комок (объемом 5-15 см³) скоординированными дви­жениями щек и языка продвигается к корню языка, за передние дужки глоточного кольца (первая фаза). С этого момента акт гло­тания становится непроизвольным (рис.9.1). Раздражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки пере­дается по языкоглоточным нервам к центру глотания в продолго­ватом мозге, эфферентные импульсы от которого идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов, чем и обеспе­чивается возникновение координированного сокращения мышц язы­ка и мускулатуры, приподнимающей мягкое небо. Благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким небом и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно проис­ходит смещение подъязычной кости, приподнимается гортань, и как результат — закрытие входа в гортань надгортанником. Этим пред­отвращается попадание пищи в дыхательные пути. В это же время открывается верхний пищеводный сфинктер — утолщение мышечной оболочки пищевода, образованное волокнами циркулярного направ­ления в верхней половине шейной части пищевода, и пищевой комок поступает в пищевод {вторая фаза). Верхний пищеводный сфинктер сокращается после прохождения пищевого комка в пище­вод, предотвращая пищеводно- глоточный рефлекс.

Третья фаза глотания — прохождение пищи по пищеводу и пере­вод ее в желудок. Пищевод является мощной рефлексогенной зоной. Рецепторный аппарат представлен здесь в основном механорецепто-рами. Вследствие раздражения последних пищевым комком проис­ходит рефлекторное сокращение мускулатуры пищевода. При этом последовательно сокращаются кольцевые мышцы (с одновременным расслаблением нижележащих). Волны сокращений (называемые пе­ристальтическими) последовательно распространяются в сторону же­лудка, передвигая пищевой комок. Скорость распространения пище­вой волны 2- 5 см/с. Сокращение мускулатуры пищевода связано с

396

Рис.9.1. Процесс глотания.

поступлением из продолговатого мозга эфферентной имлульсации по волокнам возвратного и блуждающего нервов.

Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов. Во-первых, перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода — от 45 мм рт.ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт.ст. (в пищеводе). Во-вторых, наличием перистальти­ческих сокращений мышц пищевода, в-третьих —тонусом мускула­туры пищевода, который в торакальном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном, и, в-четвертых — силой тяжести пищевого комка. Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от кон­систенции пищи: плотная проходит за 3-9 с, жидкая — за 1-2 с.

Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого и спинного мозга, возбуждение которого в момент глотания вызывает торможение деятельности дыхательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Это сопровождается остановкой дыхания и учащением сердечных сокращений.

При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желудок закрыт — мышцы кардиального отдела желудка находятся в

397

состоянии тонического сокращения. Когда перистальтическая волна и комок пищи достигают конечной части пищевода, тонус мышц кардиальной части желудка снижается и комок пищи поступает в желудок. При наполнении желудка пищей тонус кардиальных мышц повышается и препятствует обратному току желудочного содержи­мого из желудка в пищевод.