Секреторная функция органов пищеварения.

Эволюционное развитие и совершенствование морфологических структур и функций у высших животных привело к появлению тонко дифференцированного пищеварительного аппарата. Дифференциация заключалась в морфологическом и функциональном разграничении пищеварительной трубки на специальные отделы, где пища, в за­висимости от ее свойств и специализации отделов, подвергается действию пищеварительных соков. На всем протяжении пищевари­тельная трубка покрыта слизистой оболочкой, содержащей важней­ший структурный и функциональный компонент — секреторные железистые клетки, из которых формируются пищеварительные же­лезы. В каждом отделе имеется морфологическая и функциональная специализация железистых клеток, способных выделять в просвет пищеварительный сок, обладающий специфическими свойствами.

Морфологически железистые структуры представлены как одно­клеточными, так и многоклеточными железами. К первому типу относятся бокаловидные клетки кишечника, ко второму — эпители­альные клеточные поля (секреторный эпителий поверхности слизи­стой желудка); внеэпителиальные многоклеточные железы, выводные протоки которых открываются на поверхность слизистой (железы слизистой оболочки ротовой полости, пищевода, кардиальные, пи-лорические и фундальные железы желудка, дуоденальные (брунне-ровские железы), а также большие пищеварительные железы, пред­ставляющие скопление секреторных клеток, ацинусы которых рас­полагаются вне пищеварительной трубки, а длинные выводные про­токи открываются в ее просвет (слюнные железы, поджелудочная железа, печень).

Мембранный потенциал различных секреторных клеток пищева­рительного тракта колеблется в широких пределах — от 10 до 80 мВ. У большинства клеток потенциал покоя не превышает 30-35 мВ. Базальная и апикальная мембраны поляризованы не одинаково. Возбуждение секреторных клеток сопровождается деполяризацией мембраны (исключение составляют клетки слюнных желез) и воз-

382

никновением секреторного потенциала, усиливающего различие в поляризации мембран, что создает условия для перемещения секре­торного продукта к апикальной части клетки.

Секреция — сложный процесс, в течение которого секреторная клетка получает из крови необходимые вещества, синтезирует из них секреторный продукт и вместе с водой и электролитами в виде секрета выделяет его в полость пищеварительного тракта.

Секреция пищеварительных соков сопровождается повторяющими­ся изменениями в структуре и обменных процессах в клетке — секреторный цикл. Последний представляет собой связанные между собой процессы секретообразования — поглощение материала, внут­риклеточный синтез и секретовыделение.

Пищеварительные железы обильно васкуляризованы и из крови, протекающей по сосудам, секреторные клетки получают воду, неорга­нические и низкомолекулярные органические вещества (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). В зависимости от молекулярного веса и размеров молекул вещества поступают в клетку с помощью пино-цитоза, диффузным путем, и при участии активных транспортных систем. Базальные мембраны капилляров и ацинусов, а также плаз­матическая мембрана секреторной клетки выполняют транспортную функцию, требующую энергетических затрат, что сопровождается из­менением активности АТФаз и щелочной фосфатазы. Поступлением веществ в клетку заканчивается первая фаза секреторного цикла — поглощение и начинается вторая — внутриклеточный синтез.

В белокпродуцирующей клетке поступившие через базальную мем­брану исходные вещества синтезируются на рибосомах шероховатого эндоплазматического ретикулума в первичный секреторный продукт, созревающий в комплексе Гольджи. Секрет накапливается в кон­денсирующих вакуолях, превращающихся в гранулы зимогена (про­фермент).

Формирование слизистого секрета (мукополисахариды, гликопро-теиды) в клетках пищеварительных желез происходит в пластичес­ком комплексе Гольджи. Однако не исключено, что многие поли­сахариды синтезируются в различных структурных элементах клетки. Синтезированный секрет накапливается в клетке и по мере накоп­ления секреторного продукта начинается фаза выделения (экструзии) секрета из железистой клетки. В зависимости от продолжительности различных фаз секреторного цикла секреция может быть непрерыв­ной или прерывистой (ритмической).

Для непрерывного типа секреции (секреторные клетки поверх­ностного эпителия слизистой желудка) характерно выделение секрета по мере синтеза. При этом в клетке происходит одновременно как поглощение материала и внутриклеточный синтез, так и выделение секрета. При прерывистом, ритмическом типе (бокаловидные сли­зистые клетки кишечника) имеет место последовательный переход от одного процесса к другому и синтез новой порции секрета на­чинается после выведения предшествующей.

По типу выделения секрета клетки пищеварительного тракта делят на голокриновые — клетки поверхностного эпителия желудка. Их

383

особенность состоит в том, что вся клетка превращается в секрет в результате ее дегенерации; апокриновые — клетки протоков слюнных желез человека в эмбриогенезе — выделяющие секрет с частью цитоплазмы, и мерокриновые — клетки большинства пищеваритель­ных желез, в которых выделение секрета не сопровождается разру­шением клетки или отрывом ее части, а осуществляется через от­верстия, образовавшиеся при слиянии липопротеидной оболочки гранулы с клеточной мембраной. После выделения секрета подобная клетка вновь начинает его синтезировать.

По характеру отделяемого секрета пищеварительные железы могут быть белок-, мукопротеид- и минералсекретирующие.

Вещества, поступающие тем или иным путем в клетку использу­ются не только как исходный материал для секреторного продукта, но и для обеспечения обмена в самой клетке. В результате ее жизнедеятельности из клетки выделяются вода, растворенные в ней неорганические вещества (секреты), участвовавшие в метаболизме, а также мочевая и молочная кислота, мочевина, креатин, СО₂ и дру­гие метаболиты (экскреты).

Пищеварительные соки состоят из воды, неорганических и орга­нических веществ. Наибольшее значение среди органических ве­ществ имеют соединения белковой природы — ферменты, которые являются катализаторами биохимических процессов и относятся к группе гидролаз, способных присоединять к субстрату Н⁺ и ОН^-, превращая высокомолекулярные вещества в низко молекулярные. Ферменты пищеварительных соков обладают характерными свойства­ми, которые проявляются в ускорении биохимических реакций, и в специфичности действия. Это свойство зависит от способности рас­щеплять определенные вещества, что позволяет выделить группы ферментов глюколитических (гидролиз углеводов до ди- и моноса­харидов), протеолитических (гидролиз белков до пептидов, пептонов и аминокислот), липолитических (гидролиз жиров до глицерина и жирных кислот). Свойства ферментов пищеварительных соков про­являются также зависимостью их активности от температуры и рН среды, необходимостью активаторов для проявления своего действия, поскольку некоторые ферменты (протеазы, липазы) выделяются в неактивном состоянии, что обусловливает устойчивость самих желез к переваривающему действию ферментов и, наконец, зависимостью их активности от наличия ингибиторов, которые ее тормозят.

В клетках пищеварительных желез, как правило, имеется посто­янно присутствующий полный набор ферментов — это конститутив­ные ферменты, отношения между которыми могут изменяться в зависимости от состава пиши. Однако, при контакте клетки с ка­ким-либо специфическим субстратом могут появиться адаптивные (индуцированные) ферменты, которые обладают весьма узкой на­правленностью действия.

Клетками синтезируется и выделяется первичный секрет, который в зависимости от скорости прохождения его по протокам желез может менять свой состав. Секреторная активность пищеваритель­ных желез, состав и свойства выделяемого ими секрета зависят от

384

пищевого рациона и режима питания, отражающихся на способнос­ти желез адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды. Количество пищеварительных соков, вырабатываемых всеми пи­щеварительными железами, составляет 608 л в сутки. Большая часть их в кишечнике подвергается обратному всасыванию.