Латерализация функций в онтогенезе

Проблема психофизиологического созревания в латеральном измерении требует особого внимания, поскольку церебральная асимметрия в настоящее время рассматривается как один из главных факторов, определяющих возрастные и индивидуальные особенности познавательной деятельности человека.

Причины литерализации функций.При обсуждении происхождения латерализации рассматриваются два основных круга причин – генетическая предрасположенность и средовые влияния. На основе этих двух источников сформировался широкий спектр воззрений, так или иначе объясняющих происхождение латерализации функций в онтогенезе.

Обобщая эти представления, можно указать, что в формировании асимметрии участвуют:

1) генетические механизмы, формирующие парные органы и задающие направление асимметрии; существует ряд генетических моделей, объясняющих происхождение межполушарной асимметрии. Наибольшее распространение в этой сфере имеет теория правостороннего сдвига М.Аннетт (Annett,1985), которая объясняет происхождение мануальной и церебральной асимметрии существованием доминантного гена правостороннего сдвига. В отсутствие этого гена формирование асимметрии происходит под действием случайных средовых факторов.

2) средовые физические воздействия слабого типа, под влиянием которых левая половина тела и, следовательно, левое полушарие мозга могут получать некоторое преимущество в темпах эмбрионального развития. Одним из главных источников асимметричных воздействий может оказаться разный для левой и правой половины тела внутриутробный вестибулярный опыт ребенка, обусловленный специфическим положением плода в матке (Previc, 1991).

3) пренатальные средовые влияния (стресс и др.), вызывающие атипичность межполушарной организации (в частности, патологическую леворукость);

4) средовые систематические (культурные влияния), способствующие функциональной специализации полушарий;

5) средовые стохастические влияния, нарастающие с возрастом.

Первые два фактора определяют изначальный характер асимметрии мозга, ее направленность и доминантность одного из полушарий в целом. Поскольку сила действия генетического лате-рализующего фактора, видимо, имеет определенные ограничения, достаточно сильные пренатальные воздействия, например, стресс, способны менять направленность асимметрии в ходе развития полушарий (полностью или частично в отдельных структурно-функциональных областях мозга). По этой же причине культурные условия также могут стимулировать развитие асимметрии, в первую очередь при установлении ведущей руки.

Гетерохронность созревания полушарий.Проблема гетеро-хронности в созревании полушарий не имеет однозначного решения (см. главу 8.6). Есть разные взгляды на проблему возрастной динамики в формировании психофизиологических функций левого и правого полушария. По некоторым из них, созревание правого полушария осуществляется более быстрыми темпами и в раннем онтогенезе вклад правополушарных структур в обеспечение психического функционирования превышает вклад левого. Это коррелирует с некоторыми особенностями психического развития детей в дошкольном и младшем школьном возрасте. Действительно, для детей характерна непроизвольность и небольшая осознанность поведения. Их познавательная деятельность имеет симультанный, целостный и образный характер.

В связи с этим высказываются критические замечания в адрес системы образования, с самого начала ориентированной на развитие знаково-символической функции мышления и не использующей возрастные особенности головного мозга, связанные с опережающим развитием правополушарных функций. Как альтернатива предлагается активное использование возможностей правополушарного способа переработки информации, особенно в начальной школе.

Тем не менее преждевременно делать какие-либо окончательные выводы. По мере увеличения разрешающей способности методов появляются новые данные о возрастной динамике созревания зон левого и правого полушария. Не исключено, что проблема опережающего созревания того или иного полушария как целого не имеет однозначного решения. Процессы созревания могут оказаться значительно более дифференцированными, чем это предполагалось раньше. Например, исследования темпов созревания корковых областей, связанных с выполнением речевых функций, показывают, что эти области имеют разные сроки периодов ускоренного созревания. В зоне Брока пик морфологического созревания наступает раньше, чем во всех остальных, приблизительно в шесть месяцев. В зоне Вернике пик созревания приходится на возраст четыре года (Satz et al., 1990).

Возможно, что отдельные зоны каждого полушария имеют собственную возрастную динамику созревания с независимыми периодами ускорения и разной скоростью созревания, при этом одни зоны созревают раньше в левом полушарии, другие – в правом (Thatcher et al, 1987). Такие выводы были получены в исследовании Р.Тэтчера, в котором участвовало 577 человек в возрасте от 2-х месяцев до 16 – 17 лет, и в качестве показателей созревания левого и правого полушария привлекались электрофизиологические показатели, в частности, функция когерентности по всем частотным диапазонам ЭЭГ: от дельта-диапазона до бета (см. главу 13.2).

Авторы указывают, что на фоне непрерывной континуальной возрастной динамики имеют место ростовые скачки, т.е. внезапные увеличения скорости роста электрофизиологических показателей. Выделено пять периодов, характеризующих возрастную динамику межзонального взаимодействия биопотенциалов. Из них наибольшего внимания заслуживают второй и третий. Во втором, который длится от 4 до 6 лет, в левом полушарии наблюдается резкое увеличение синхронности биопотенциалов в лобно-затылочных отведениях. Уровень синхронности, составляющий 90% по отношению к зрелому типу, достигается к 5 годам, в правом такой же уровень когерентности фиксируется в лучшем случае к 9 годам.

Этот факт расценивается как свидетельство того, что на данном этапе онтогенеза левое полушарие ведет за собой правое в развитии. Третий период приходится на возраст от 8 до 10 лет, когда наблюдается увеличение связей в височно-фронтальных отведениях правого полушария. Четвертый и пятый периоды приходятся соответственно на возраст от 11 до 14 лет и от 15 лет до периода зрелости, они связаны с установлением внутрикорковых связей во фронтальных отведениях. Авторы предполагают, что установленная последовательность периодов ускоренного роста разных зон коры обусловлена реализацией генетически детерминированной программы развертывания специфических корково-корковых связей.

Очевидно, что проблема межполушарных различий в темпах созревания зон коры еще ждет своего решения. Тем не менее на основе уже имеющихся данных, можно с достаточной уверенностью утверждать, что изменения в динамике созревания полушарий так или иначе будут вносить свой вклад в формирование особенностей детской психики на каждом этапе ее формирования.

Характер межполушарных отношений в онтогенезе зависит от динамики созревания мозолистого тела, связующего левое и правое полушария. До сих пор считалось, что мозолистое тело достигает дефинитивного состояния к периоду полового созревания. Однако, исследования с помощью ЯМР (ядерно-магнитного резонанса) показывают, что созревание мозолистого тела продолжается вплоть до поздней юности. Из этого следует, что отношения доминирования/подчинения между полушариями, типичные для зрелого мозга, в окончательном виде устанавливаются лишь в поздней юности. Кроме того, это означает, что на протяжении всего периода созревания мозга у праворуких людей правое полушарие в меньшей степени подвержено контролю со стороны левого, чем это характерно для дефинитивной стадии развития.

Индивидуальные различия латерализации.Предполагается, что существует довольно большой континуум межиндивидуальной вариативности в пределах нормы, определяемый темпами лате рализации. На одном полюсе находятся индивиды с очень высокой скоростью латерализации полушарий в онтогенезе, на другом – с низкой. Однако при такой постановке вопроса возникает проблема выбора критериев или показателей, по которым можно надежно судить об индивидуальных различиях морфофункционального созревания левого и правого полушария. Оценку темпов созревания, например, предлагается проводить на основе динамики развития трех морфофункциональных показателей височных отделов мозга, точнее особого образования, именуемого Planum Temporale. К этим показателям относятся: объем популяции нейронов, сложность ветвления нервных сетей, и уровень синаптической плотности на ранних этапах созревания (Saugstad, 1998). Высокий уровень развития перечисленных признаков обеспечивает адаптивные возможности и пластичность мозга.

Аналогично этому низкая адаптивность и пластичность связываются с уменьшенным числом нейронов, со сниженным числом связей в сетях и уменьшенной синаптической плотностью, что отражается в запаздывающем, медленном созревании.

Предполагается также, что индивидуальные особенности асимметрии в височной области и предпочтение одной из рук являются предикторами темпов созревания ЦНС, так же как и будущих особенностей интеллекта (в частности, соотношения вербального и невербального его компонентов). Левосторонняя асимметрия, право-рукость и преобладание левого полушария в обеспечении когнитивных функций создают преимущество, означающее быстрое раннее созревание. Правосторонняя асимметрия в области речевых зон, ле-ворукость и когнитивное преимущество правого полушария истолковываются как проявления позднего созревания. В этом контексте обусловленные поздним созреванием и более характерные для мужского пола отклонения от нормального хода развития (левору-кость, дизлексия в совокупности с правосторонней асимметричностью и некоторые другие регрессивные признаки) приобретает содержательную интерпретацию.

В этой связи широкую популярность получила концепция Н.Геш-винда (Geschwind, 1982), в соответствии с которой, эмбриональный тестостерон (мужской половой гормон) влияет на темпы роста полушарий и ответствен за возможные различия мужского и женского мозга. Согласно этой концепции, высокий уровень тестостерона в период эмбриогенеза мозга замедляет темп развития левого полушария. Под влиянием тестостерона медленнее проходит миграция нейронов к местам их окончательного расположения, что, в свою очередь, приводит к более позднему установлению нервных связей. Тестостерон присутствует у плодов обоего пола, но у плодов мужского пола его концентрация намного выше, поэтому у них сильнее, чем у плодов женского пола тормозится развитие левого полушария. В результате в мужском эмбриогенезе создаются более благоприятные условия для развития правого полушария со всеми вытекающими из этого последствиями. (Имеются в виду половые различия в развитии способностей: преимущественное развитие «левополушарных» вербальных способностей у женщин, и «правополушарных» пространственных – у мужчин).

Кроме того, действие тестостерона может настолько сильно затормозить развитие левого полушария, что центр ведущей руки, а иногда и речи переносятся из левого полушария в правое, и ребенок в будущем становится левшой с центром речи в правом полушарии. Подтверждением служит тот факт, что среди мужчин левшество и леворукость встречаются чаще, чем среди женщин. Надо, однако, указать, что данная гипотеза нуждается в дальнейшем подтверждении прямыми доказательствами, только в этом случае она сможет объяснить существование половых различий функциональной асимметрии мозга.

В заключении еще раз подчеркнем: отдельные структуры мозга (в левом и правом полушарии, в передних и задних отделах мозга) созревают с разной скоростью и на разных этапах онтогенеза. В итоге на каждой стадии мозг ребенка имеет свою особую «психофизиологическую архитектуру», которая, в свою очередь, определяет специфические для данного возраста условия и, в известной степени, возможности психического развития. Взятые в совокупности закономерности созревания головного мозга по основным измерениям представляют хронологическую последовательность возникновения физиологических условий психического развития ребенка.