Созревание нервной системы в эмбриогензе

Основные этапы развития мозга в эмбриогенезе были описаны еще в прошлом веке, однако до сих пор сравнительно мало известно о процессах, которые обеспечивают формирование отдельных структур мозга и их связей друг с другом.

Основные стадии развития мозга.Установлено, что нервная система берет начало от пласта клеток на дорзальной поверхности развивающегося эмбриона (нервной пластинки), из которой образуется нервная трубка. Процесс, в результате которого часть клеток наружного зародышевого слоя превращается в специализированную ткань, из которой развивается ЦНС, называется индукцией. После индукции нервной пластинки в развитии любой части мозга выделяется ряд стадий: 1) местное деление зародышевых клеток в различных участках; 2) перемещение (миграция) зародышевых клеток из зоны, в которой они возникли, к местам их окончательного пребывания; 3) объединение (агрегация) клеток, приводящая к формированию четко выделяемых участков мозга; 4) дифференцировка незрелых нейронов; 5) формирование связей с другими нейронами; 6) избирательная гибель некоторых нейронов; 7) ликвидация одних ранее сформировавшихся связей и стабилизация других.

Следующий важный этап по пути специализации мозга происходит, когда на головном конце трубки выделяются три выпуклости (мозговые пузыри), соответствующие трем главным частям мозга: переднему, среднему и заднему мозгу. Далее пузырь переднего мозга делится на конечный мозг, из которого впоследствии образуется кора больших полушарий и промежуточный мозг.

Конечный мозг проходит еще три стадии развития. Во-первых, он дает начало обонятельным долям, гиппокамну и другим структурам, образуя таким путем лимбическую систему. На второй стадии происходит утолщение стенок переднего мозга. Из них формируются базальные ганглии, играющие важную роль в осуществлении двигательных функций, а также миндалевидное ядро, важный центр контроля адаптивных реакций организма. Третья стадия развития конечного мозга включает формирование коры больших полушарий. (Коуэн, 1982).

Активность плода в эмбриогенезе.Известно, что двигательная активность зародыша начинается очень рано. Сердцебиения возникают на 3 – 4 неделе после оплодотворения, первые спонтанные движения туловища и конечностей на 10-й неделе, однако мать начинает ощущать их значительно позже. Эпизодически наблюдаются глотательные и дыхательные движения, а также мимические движения. В целом спонтанная активность плода человека, возрастающая к концу беременности, представляет собой слож-ноорганизованную деятельность, которая предположительно отражает стремление плода занять наиболее удобное положение в утробе матери.

Все сенсорные системы плода начинают функционировать задолго до рождения. Нервная система плода способна перерабатывать проприоцептивную, вестибулярную, а также тактильную информацию, которую она получает в результате обратной сенсорной связи от движений, ограниченных стенками матки. Все это может существенно влиять на созревание соответствующих отделов ЦНС плода. Считается, что плод человека способен реагировать на химические (вкус, обоняние) и тактильные (давление) стимулы, а также запоминать пренатальный опыт.

Наибольшие дискуссии ведутся по поводу возможностей слуховой системы плода. Слуховая система плода человека к шести месяцам уже имеет основные черты, присущие органу слуха взрослого человека. Плод способен воспринимать звуки, поступающие из окружающей среды, и, в первую очередь, голос матери. Особенно чувствителен плод к тоническим оттенкам материнского голоса, которые несут ему информацию об ее эмоциональном состоянии. Благодаря этому младенцы уже спустя несколько дней после рождения способны узнавать материнский голос. По современным представлениям воспринятая в эмбриогенезе слуховая стимуляция обеспечивает ребенку дополнительные условия для развития эмоциональных, социальных и когнитивных функций (Крайг, 2000).

Гормональные влияния в эмбриогенезе.В настоящее время одна из главных линий анализа эмбрионального опыта связана с изучением роли половых гормонов.

Известно, что пол будущего ребенка определяется при зачатии. Женские половые хромосомы XX одинаковы, поэтому в женском организме образуются яйцеклетки, несущие каждая по одной Х-хромосоме. Мужские половые хромосомы разные – ХУ, поэтому в мужском организме образуются сперматозоиды, несущие либо X, либо У-хромосому. Пол ребенка определяется тем, какую хромосому несет сперматозоид. Если X, ребенок будет женского пола, если У – мужского.

Однако определение генетического пола при оплодотворении – лишь первая стадия половой идентификации будущего организма. Именно в У-хромосоме, в ее коротком плече находится важнейший «мужской» ген, участвующий в кодировании синтеза специфического «мужского» антигена Н-У, который необходим для маскулинизации зародышевых половых желез и развития организма мужского типа. Решающая стадия определения пола связана с половой специализацией зародышевых половых желез (гонад): в присутствии антигена Н-У они становятся семенниками, в отсутствии – яичниками. Таким образом, наличие У-хромосомы меняет направление развития эмбриона, сформировавшиеся половые железы зародыша начинают продуцировать гормоны, и исходная генетическая программа половой специализации превращается в гормональную.

В ходе половой дифференпировки гормоны модифицируют структуры созревающего организма и, в том числе, мозга, определяя программу будущего полового поведения. Мужские половые гормоны, так называемые андрогены и главный из них – тестостерон, оказывают маскулинизирующее влияние на растущий организм. Женские половые гормоны – эстрогены – отвечают за феминизацию развивающегося организма. Надо иметь в виду, что половые гормоны в основном производятся соответствующими половыми железами, но в других железах, например, в надпочечниках, могут производиться в небольших количествах половые гормоны противоположного пола. Таким образом, в больших или меньших количествах у обоих полов могут присутствовать гормоны противоположного пола.

Мозг зародыша, образно говоря, «купается в гормонах», при этом формируется специфическая для каждого пола система ней-роэндокринной регуляции, включающей в себя системы прямых и обратных связей разных уровней. Полагают, что на ранних этапах половые гормоны влияют на формирование целого ряда центров мозга (гипоталамуса, гиппокампа, миндалевидного тела и ряда других структур). Итогом половой дифференцировки мозга является разная для мужского и женского пола чувствительность ЦНС к гормональным влияниям и разная реакция на эти влияния, т.е. феминизация или маскулинизация мозга, обеспечивающая нейроэн-докринную предрасположенность к полоспецифическому поведению на более поздних этапах развития. Имеются, например, данные, что дети, подвергавшиеся воздействию андрогенных веществ, более агрессивны, чем дети, не испытавшие такого воздействия. Так, мальчики и девочки, подвергавшиеся воздействию андрогенов в дородовый период, в отличие от их братьев и сестер, не получавших такого воздействия, при разрешении конфликтов были склонны к агрессивным выпадам с применением физической силы (Бэрон, Ричардсон, 1997).

Другая линия исследований связана с изучением формирования стрессреактивности ребенка в результате вредоносных воздействий в пренатальном онтогенезе. Представления о значении стрессор-ных воздействий на мать для последующего функционирования системы гипоталамус – гипофиз – надпочечники в организме ребенка начали складываться в 70 – 80-е годы. В результате экспериментов на животных было показано, что различные стрессорные воздействия на беременную самку приводят к существенным изменениям тех нейроэндокринных механизмов, которые связаны с формированием реакций взрослых потомков на эмоциональные, но не физические стрессоры.

Установлено, что пренатальный стресс повышает резистентность потомков к действию стрессоров, причем замечена одна важная особенность: степень угнетения реакции потомка на эмоциональный стресс пропорциональна силе действующего на мать стрессора (Науменко, 1994). Надо иметь в виду, однако, что в этих случаях речь идет о физиологических стрессорах, не угрожающих жизни матери. Такой пренатальный стресс изменяет нейрохимические, в первую очередь моноаминоэргические механизмы в нервной системе потомков в зрелом возрасте. Эти данные свидетельствуют о том, какое важное значение может иметь состояние матери во время беременности для формирования нейрофизиологических и нейрохимических механизмов стрессреактивности ее ребенка.