Кортиколизация функций в онтогенезе

Известно, что в созревании мозга действует принцип гетерохрон-ности (см. главу 12.1). По этой причине при изучении мозговых механизмов, обеспечивающих психическое развитие, решающее значение приобретает анализ последовательности морфофунк-ционального созревания основных блоков и того, как это отражается на психических возможностях и особенностях каждого возраста. К этой проблеме существуют разные подходы.

Три оси созревания мозга.Наиболее общий подход предлагает рассматривать психофизиологическое созревание головного мозга в трех измерениях: вертикальном, горизонтальном и латеральном. Вертикальная ось характеризует динамику созревания в направлении от подкорковых структур к коре больших полушарий, горизонтальная ось (передне-задняя) позволяет сопоставить динамику созревания «задних» и «передних» отделов коры. Латеральное измерение предусматривает анализ последовательности и эффектов созревания левого и правого полушария.

В соответствии с принципом гетерохронности развития каждое из этих измерений имеет собственную динамику психофизиологического созревания. Однако мозг на всех этапах онтогенеза работает как целое, поэтому возрастные особенности его функционирования на каждой стадии развития следует рассматривать как результирующую гетерохронного созревания по трем перечисленным координатам.

Как было указано выше, мозговое обеспечение психических функций имеет системную организацию, в которой могут участвовать звенья, принадлежащие различным блокам мозга, следовательно исчерпывающий психофизиологический анализ должен включать совокупную оценку динамики созревания по всем трем координатам мозга в вертикальном, горизонтальном и латеральном измерениях.

Созревание глубоких структур мозга.Наибольшая определенность в настоящее время существует в оценке психофизиологического созревания по вертикальному измерению. Опережающее развитие в онтогенезе филогенетически древних подкорковых структур головного мозга закономерно, поскольку именно в этих структурах локализуются центры жизнеобеспечения (дыхания, кровообращения, регуляции циклов сна и бодрствования и т.д.), обеспечивающие возможности эффективной адаптации младенца к окружающей среде. Большинство из них, в отличие от коры больших полушарий, являются уже достаточно зрелыми к моменту рождения и завершают свое созревание в первые годы жизни ребенка. Опережающее созревание подкорковых структур по сравнению с корой мозга определяет особенности перцепции и моторики младенца.

Процесс кортиколизации.Кора больших полушарий играет определяющую роль в обеспечении высших психических функций человека. В самом общем виде – это прием и окончательная переработка информации и организация на этой основе сложных форм поведения, причем первая из этих функций связана преимущественно с деятельностью «задних» отделов коры, а вторая – с деятельностью «передних».

Генеральной линией развития мозга ребенка в дальнейшем онтогенезе является так называемая кортиколизация функций, т.е. постепенный перенос основных центров, регулирующих поведение и психику ребенка в созревающую кору больших полушарий. Не исключено, что именно такая организация мозговых механизмов психики и поведения ответственна за то, что показатели умственного развития детей первых двух лет жизни мало коррелируют с показателями умственного развития тех же детей на более поздних этапах развития, например, в 5 – 6 лет. Иными словами, по уровню умственного развития ребенка в первые два года жизни трудно предсказать, каким будет его интеллект в старшем дошкольном и школьном возрасте (Bornstein, Sigman,1986).

Кортиколизация функций подчиняется принципу гетерохронно-сти развития, т.е. созревание отдельных участков коры больших полушарий происходит с разной скоростью и достигает окончательной зрелости в разные периоды онтогенеза. В горизонтальном измерении, как правило, отдельно рассматривают динамику психофизиологического созревания таких блоков, как передние и задние отделы. Каждый из них, в свою очередь, состоит из более дробных высокодифференцированных частей, называемых зонами или областями коры, которые в онтогенезе также подчиняются принципу гетерохронности развития. В идеале можно представить себе своеобразный «календарь» созревания отдельных частей или зон коры мозга, который было бы весьма заманчиво сопоставить с уже выделенными хронологическими последовательностями формирования познавательных и двигательных возможностей ребенка. Однако конкретных данных для этого недостаточно, но установлены некоторые общие тенденции и закономерности. Рассмотрим основные из них.

Созревание задних отделов коры.Общепризнано, что задние отделы коры выполняют функции приема, хранения и переработки информации и этим задачам подчинена их структурная организация. В эти отделы входят: первичные зоны (проекционные зоны анализаторов: зрительная, слуховая и т.д.), в которых ведется простейшая обработка внешних сигналов; вторичные зоны, в которых происходит более сложная обработка сигналов, в частности, например, сличение текущей информации с содержанием памяти; третичные зоны, в которых происходит окончательное завершение формирования образов на базе межсенсорного взаимодействия.

По морфологическим показателям во всех областях коры без исключения скорость роста наиболее высока в 1 -и год жизни. Далее рост коры постепенно замедляется, прекращаясь в проекционных полях к трем годам, а в ассоциативных – к семи (Семенова с со-авт., 1990). Есть, однако, указания, что и проекционные, и тем более ассоциативные зоны коры созревают дольше: первые вплоть до семи лет, а вторые еще позднее.

Причем можно, по-видимому, выделить межанализаторные различия в темпах созревания проекционных зон. Так, первичные со-матосенсорные, а также двигательные зоны коры созревают несколько раньше, чем проекционная зона зрительного анализатора (Андрианов с соавт., 1993). Подтверждением последнего является также относительно большая зрелость соматосенсорного вызванного потенциала наворожденных и младенцев по сравнению со зрительными вызванными потенциалами тех же детей (см. главу 13.2.2). Следует заметить, что различия в сроках морфологического созревания, которые называются в разных работах, могут быть обусловлены методическими причинами, в первую очередь использованием разных критериев для оценки зрелости (см. главу 12.1).

Независимо от различий в установлении сроков достижения дефинитивного (зрелого) типа, все исследователи сходятся в следующем:

1) наибольший прогресс в морфофункциональном созревании зон коры наблюдается в течение первых лет жизни, далее темпы созревания заметно снижаются;

2) созревание идет от первичных проекционных зон к вторичным и от них к третичным ассоциативным зонам.

Такая направленность процессов созревания объясняет, во-первых, ограниченные познавательные возможности детей на ранних этапах онтогенеза, во-вторых, постепенный характер формирования механизмов познавательной деятельности ребенка. Таким образом, поскольку сенсорно-перцептивные функции приурочены в основном к задним отделам коры больших полушарий, можно говорить, что в горизонтальном измерении созревание идет от задних отделов мозга к передним.

Созревание передних отделов коры.Эти отделы коры А.Р.Лурия называл блоком программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Этот блок не содержит модально-специфических зон, представляющих отдельные экстероцептивные анализаторы, а включает зоны, управляющие двигательной активностью. Наиболее важным отделом блока являются так называемые префронтальные зоны, именно они относятся к третичным отделам мозга и играют решающую роль в формировании намерений и программ. До недавних пор считалось, что в младенчестве эти отделы коры являются наиболее незрелыми и первый скачок их роста приходится на 3,5 – 4 года, когда темпы роста площади лобных долей резко повышаются. Второй скачок роста связывался с возрастом 7 – 8 лет, когда возникает такое психическое новообразование, как способность к произвольной регуляции психических функций и поведения, и завершение созревания фронтальных долей связывали с периодом полового созревания.

Однако в последние годы появились данные, которые заставляют пересмотреть вышеизложенные представления. Во-первых, было показано, что в возрасте от 8 до 11 месяцев первого года жизни в поведении младенца отмечается существенное увеличение когнитивной компетентности. До недавних пор считалось, что оно обусловлено совершенствованием когнитивных схем. Однако экспериментальным путем было показано, что условием для резкого скачка компетентности ребенка является созревание фронтальных долей мозга, благодаря которому возникает способность к торможению рефлекторного поведения (Diamond, 1990).

Вторая группа фактов касается особенностей созревания мозга в подростковом возрасте. Исследования, выполненные с помощью ядерно-магнитного резонанса, показали, что фронтальные доли мозга в период полового созревания переживают резкое усиление роста серого вещества мозга, напоминающее по ряду признаков избыточный рост и сверхпродукцию синапсов в раннем возрасте (см. главу 12.1). После чего наступает период спада и элиминации избыточного числа синапсов (Spear, 2000). Поскольку синапсы стабилизируются под действием средовых факторов, а подростки (в отличии от детей раннего возраста) сами формируют свою среду, таким способом они могут в значительной степени повлиять на формирование собственного мозга. Динамика, описанная выше, по-видимому, характерна не только для фронтальных зон коры, но и для других ассоциативных отделов мозга. Различия между зонами заключаются в сроках, когда наблюдается избыточный рост и последующая элиминация межнейронных контактов.

Эти факты дают основания для пересмотра уже сложившихся представлений, касающихся роли фронтальных долей мозга и формирования корково-подкорковых отношений в психическом развитии детей и подростков.

Корково-подкорковые отношения. Процесс кортиколизации прямо соотносится с установлением в ходе онтонгенеза корково-подкорковых отношений, как правило, под этим подразумевают представление о балансе активационных и тормозных влияний (как генерализованных, так и локальных), складывающемся между корой и подкоркой, а также стволом мозга.

При зрелом типе корково-подкорковых отношений кора больших полушарий, в первую очередь фронтальные доли, приобретает способность управлять восходящими из подкорки активирующими влияниями. Суть этого процесса состоит в том, что активационные влияния, оптимальные по своей интенсивности направляются в «нужное место в нужный момент времени», мобилизуя именно те нервные центры, которые необходимы для выполнения данной конкретной деятельности. Этот процесс, получивший название управляемой активации (см. главу 6.3), связан с формированием «системы локальной активации» (Дубровинская, 1985).

Важно подчеркнуть, что в возрасте 7 лет (начало школьного обучения) эти процессы еще не достигают окончательной зрелости. Недостаточный уровень зрелости фронтальных долей мозга проявляется в слабом контроле активационных воздействий, которые поступают в кору из модулирующих систем мозга. Последнее является одной из естественных причин гиперактивности поведения ребенка. Только к 9 – 10 годам процессы управления активацией достигают относительной зрелости, обеспечивая ребенку оптимальные условия для умственной деятельности.

Тем не менее созревание корково-подкорковых отношений продолжается и на более поздних стадиях онтогенеза. Естественно, что по мере созревания фронтальных отделов коры изменяются и все более совершенствуются и корково-подкорковые отношения.