Тетра-, три- и дипептидазы – ферменты, которые расщепляют тетра-, три- и дипептиды до аминокислот.

Кроме того, в состав кишечного сока входит эрепсин – смесь аминопептидаз и тетра-, три-, дипептидаз.

Энтерокиназа – специфичный активатор трипсиногена и химотрипсиногена. Синтезируется кишечными эпителиоцитами. С помощью желчных кислот энтерокиназа попадает в просвет кишечника, поэтому активация происходит и в полости и мембранно.

Энтерокиназа строго избирательно отщепляет на участке между лизином и изолейцином полипептид из 6 молекул (гексапептид). Она "узнает" последовательность аминокислотных остатков изолейцин-валин-глицин – перед лизином и не действует на другие связи.

Пищеварительные липолитические ферменты

Липолитическими ферментами называются ферменты, катализирующие гидролиз липидов. К пищеварительным липолитическим ферментам относятся липаза желудка, липаза кишечника, фосфолипаза и холестераза кишечника.

Липаза желудка

Липаза желудка – слабоактивная гидролаза, гидролизует жиры молока.

Липаза тонкого кишечника

Липаза тонкого кишечника – это гидролитический фермент, катализирующий гидролиз жиров. Продуктами гидролиза являются моноацилглицериды, диацилглицериды, глицерин, жирные кислоты. Оптимум
рН 7,8–8,2. Активатором служат желчные кислоты.

Обязательным условием переваривания жиров является их эмульгирование. К природным эмульгаторам жиров относятся сывороточный альбумин и желчные кислоты.

Фосфолипазы

Фосфолипазы – это гидролазы, катализирующие гидролиз фосфолипидов в тонком кишечнике. Активатором фосфолипаз и эмульгатором фосфолипидов являются желчные кислоты. К фосфолипазам относятся фосфолипазы А, В, С, Д, которые последовательно гидролизуют молекулу фосфолипидов.

Сначала фосфолипаза А отщепляет ненасыщенную жирную кислоту от второго углеродного атома глицерина, в результате образуется лизофосфолипид, который обладает свойствами эмульгатора. Далее последовательно функционируют фосфолипазы В, С и Д, которые расщепляют молекулы на глицерин, жирную кислоту, фосфорную кислоту, азотистое основание.

O O

|| ||

Н₂С – О – С Н₂С – О – С

| |

R₁ R₁

O HC – OH +

_А || OH CH₃

НС – О – С + H₂O | |

| H₂C – O – P – O – CH₂ – CH₂ – N⁺ - CH₃

R₂ || |

OH CH₃ O O CH₃

| | ||

Н₂С – О – Р – О – СН₂ – СН₂ - N⁺ - CH₃ + R₂ - C

|| | |

О CH₃ OH

O

B ||

Н₂ – С – О - С

|

R

HC - OH

OH CH₃

C | D |

H₂ - C – O – P – O CH₂ – CH₂ – N⁺ - CH₃

|| |

О CH₃

Холестераза

Холестераза – гидролаза. Субстратом для холестеразы являются эфиры холестерина (сложносвязанные формы холестерина). Оптимум
рН 7,8–8,2. Активатором холестеразы являются желчные кислоты, продуктами гидролиза – свободный холестерин и кислоты.

Пишеварительные гликозидазы

Гликозидазы (амилолитические ферменты, глюкозидазы) – это гидролитические ферменты, катализирующие гидролиз поли- и олигосахаридов в желудочно-кишечном тракте. К ним относятся a-амилаза, a-декстриназа и мальтаза слюны, a-амилаза, мальтаза, сахараза и лактаза кишечника.

a-Амилаза (птиалин) и b-амилаза – гидролазы, которые вырабатываются слюнными железами. Активатором амилазы являются ионы Cl^–субстратом для a-амилазы – растительный и животный крахмал, продуктом гидролиза – декстрины. Оптимум рН 6,8–7,2. Декстрины – полисахариды с более низкой степенью полимеризации, чем крахмал. Для b-амилазы (другое название a-декстриназа) основным субстратом являются декстрины, продукт гидролиза – в основном мальтоза.

Для определения активности амилазы слюны используется метод определения амилазной активности по Вольгемуту. Данный метод является "пороговым". Он основан на определении минимального "порогового" количества фермента, способного расщеплять 1 см³ 0,1 %-го раствора крахмала за 30 мин при температуре 38 ⁰С. Данное минимальное количество фермента принимают за единицу амилазной активности (амилокластическая сила слюны – А), которая выражается количеством сантиметров кубических (см³) 0,1 %-го раствора крахмала, расщепляющегося 1 см³ неразведенной слюны при температуре 38 ⁰С в течение 30 мин. В норме амилазная активность слюны ( ) равна 160–320.

Мальтаза – гидролаза, которая также вырабатывается слюнными железами. Активатором являются ионы Cl^–, субстратом – мальтоза, продуктом гидролиза – глюкоза. Оптимум рН 6,8–7,2.

Крахмал ^{a-амилаза} Декстрины ^{b-амилаза} Мальтоза ^{мальтаза} Глюкоза

Кишечный сок – пищеварительный сок, выделяемый либеркюновыми железами слизистой оболочки кишечника. В его состав входят следующие гликозидазы: слабоактивная амилаза, мальтаза, сахараза (инвертаза), лактаза.

Поджелудочной железой вырабатывается панкреатический сок, который также содержит амилазу и мальтазу. Это сок поступает в двенадцатиперстную кишку, где гидролизует углеводы.

Активатором гликозидаз тонкого кишечника являются ионы Cl^–. Физиологический диапазон рН тонкого кишечника 6,8–7,2.

В кишечнике происходят следующие процессы:

(С₆Н₁₀О₅)n ^{a-амилаза} (С₆Н₁₀О₅)m

крахмал декстрины

(С₆Н₁₀О₅)m +m Н₂О ^{b-амилаза} 2mС₁₂Н₂₂О₁₁

декстрины мальтоза

С₁₂Н₂₂О₁₁ + 2Н₂О ^{мальтаза} 2С₆Н₁₂О₆

мальтоза глюкоза

_{сахараза}

С₁₂Н₂₂О₁₁ + 2Н₂О С₆Н₁₂О₆ + С₆Н₁₂О₆

сахараза глюкоза фруктоза

_{лактаза}

С₁₂Н₂₂О₁₁ + 2Н₂О С₆Н₁₂О₆ + С₆Н₁₂О₆

лактоза глюкоза галактоза

Образующиеся моносахариды по воротной вене всасываются в печень.

Раздел 6. Липиды

Липиды (от греч. lipos – жир) – это гетерогенная группа органических веществ, нерастворимых в воде, но растворимых в аполярных органических растворителях (хлороформ, бензол, эфир, ацетон, этанол и др.).

Содержание липидов в организме, как правило, составляет 10–20 % от массы тела и зависит от вида тканей, возраста, пола животного, количества и состава пищи (табл. 6.1).

Таблица 6.1