Жгутики строение и разнообразие.

Подвижность очень многих протистов обеспечивается наличием жгутиков или ресничек. И те и другие устроены оди­наково. Жгутики и у простейших, и у жгутиковых или ресничных клеток многоклеточ­ных животных и растений всегда лишь часть локомоторной системы клетки, которая состоит из кинетосомы (или центриоли), жгутика (или ундулиподия) и корневых выростов кинетосомы (или ее дериватов (производных)). Кроме передвижения в толще воды, жгутики и реснички применяются для временного или постоянного прикрепления к субстрату или для создания пищевых потоков воды при питании взвешенными частицами.

Жгутик – это трубчатый вырост клеточной поверхности, окруженный мембраной, которая служит продолжением мембраны, покрывающей всю клетку. Он содержит пучок белковых фибрилл, так называемую аксонему. Аксонемой или аксиальной нитью называют микротрубочковое образование, которое состоит из двух центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти пар (дублетов) микротрубочек, состоящих из плотно спаянных друг с другом субфибрилл. Тонкое строение жгутиков всех эукариотных организмов удивительно однотипно в своих главных чертах.

Свободная часть жгутика нередко имеет покровные структуры. Почти у всех свободноживущих жгутиконосцев на двигательном жгутике есть чешуйки или различные типы волосков (мастигонемы). По-видимому, мастигонемы усиливают гидродинамические свойства жгутиков. У паразитических, многожгутиковых и ресничных протистов опушение жгутиков или ресничек отсутствует. Осевой скелет ундулиподии представлен аксонемой, состоящей, как правило, из 1 пары центральных и 9 пар периферических микротрубочек. В дополнение к микротрубочкам аксонемы в жгу­тиках могут развиваться и другие структурные эле­менты. К ним относится параксиальный тяж, развитый у трихомонад, эвгленовых, кинетопластид, динофлагеллид. Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов, располагается между плазмалеммой и аксонемой, проходя вдоль по всей длине жгутика или занимая только проксимальную его часть. Жгутики с паракси­альными тяжами часто прилегают к поверхности клетки. Это создает предпосылки для образования так называемых ундулирующих мембран. Комплекс ундулирующей мембраны характерен для трипаносоматид и трихомонад. Почти во всех случаях он формируется на основе рулевого жгутика.

Важнейшим элементом жгутиковой системы служит базальное тело или кинетосома. Это цилиндр, стенки которого образованы девятью группами микротрубочек, объединенными по три (триплеты). Чаще всего в клетке присутствуют две кинетосомы, расположенные примерно под прямым углом друг к другу. От них отходят один или два жгутика. Кинетосома не плавает в цитоплазме сама по себе, поскольку закреп­лена системой корешков.

Современные представления о системе Protista во многом базируются на строе­нии жгутика и его производных. Широкое распространение у них жгутиков и ресничек позволяет сравнивать между собой почти все таксоны, а также дает возможность использовать дополнительные признаки жгутикового аппарата, число которых при­ближается уже к 100, в систематике и филогении. Многие черты строения жгути­коносцев, в том числе и форма тела, определяются наличием у них этой своеобраз­ной системы.

Количество жгутиков, их относительная и абсолютная длина, место и способ прикрепления жгутиков, характер их движения, их направленность очень разнообразны у разных групп, но постоянны внутри отдельных групп родственных организмов.

Обычно выделяют 4 морфотипа жгутиконосцев.

Изоконты имеют от 2 до 8 жгутиков равной длины, направленных в одну сторону, с одинаковыми способами биения. К ним относится большинство подвижных клеток зеленых водорослей.

Анизоконты имеют 2 жгутика неравной длины, направленные в одну сторону, отличающиеся по способу биения. Такие жгутики характерны для бесцветных жгутиконосцев.

У гетероконтных имеются 2 жгутика неравной длины (один направлен вперед, другой — назад), различающиеся по способу биения. Они характерны и для подвижных клеток водорослей, и для так называемых зооспоровых грибов, и для бесцветных жгутиконосцев.

Стефаноконты имеют венчик жгутиков на переднем конце клетки. Это характер­но для многожгутиковых гамет и зооспор некоторых зеленых водорослей.

Одножгутиковые формы обычно не выделяются в особую группу. Многие из них рассматриваются как утратившие вторично жгутик особи, так как у подавляющего большинства есть еще одна безжгутиковая кинетосома.

Основная функция жгутика — движение. В активной работе жгутика движущим началом являются периферические мик­ротрубочки и их ручки, обладающие АТФ-азной активностью. Центральные микротрубочки имеют опорное значение. Формы движения жгутика различны, но обычно это винтообразное движение, позволяющее жгутиконосцу «ввинчиваться» в воду, совершая до 40 оборотов в секунду. У инфузорий и многожгути­ковых протистов движение ресничек организовано по типу метахрональных волн. Жгутики и реснички часто используются также и для питания. Среди жгутиконосцев имеются виды, проводящие большую часть жизненного цикла в прикрепленном состоянии. В этот период жгутик теряет обычную для него функцию движения и превращается в органеллу прикрепления, стебелек или ножку. Еще одна функция жгутика заключается в том, что он сво­ими движениями очищает поверхность тела от нали­пающих на него мелких посторонних частиц.

Эндоплазматические органеллы

В эндоплазме протистов находятся одно или не­сколько ядер, а также все органеллы и структуры, свойственные эукариотической клетке: ЭПР, рибосо­мы, аппарат Гольджи, митохондрии, пероксисомы, гидрогеносомы, пластиды (у автотрофных протис­тов), лизосомы, пищеварительные вакуоли. Некото­рые протисты обладают также специфичными только для них органеллами.

Митохондрии. Они присутствуют в клетках боль­шинства протистов. Их строение значительно разно­образнее, чем у клеток многоклеточных животных и растений. На мембранах митохонд­рий осуществляются процессы окислительного фос-форилирования, завершающиеся образованием АТФ. Энергетическое обеспечение метаболизма простейших осу­ществляется с помощью митохондрий, которые имеют трубчатые или пластинчатые кристы. Митохондрии имеются у большинства простейших, отсутствуют митохондрии у некоторых анаэробных свободноживущих и ряда паразитических форм. Первично лишенными митохондрий считают микроспоридий. Количество митохондрий изменяется в широких пределах – от одной до многих десятков. Для многих одноклеточных протистов показано, что в клетке находится лишь 1, иногда сильно ветвящая­ся митохондрия.

Гидрогеносомы. Многие виды паразитических и свободноживущих протистов, обитающих в условиях дефицита кислорода, обладают анаэробным обменом и поэтому лишены митохондрий. Это микроспоридии, некоторые инфузории и амебы. У трихомонад анаэробных инфузорий, некоторых жгути­коносцев обнаружены гидрогеносомы, (впервые описанные в 1993 Мюллером). Это особые органеллы в виде пузырь­ков с 1 или 2 мембранами и однородным содержи­мым. Они также содержат ферменты и выполняют важную функцию в анаэробном мета­болизме. Происхождение гедрогеносом не ясно.

Экструсомы.Эти органеллы представляют собой специальные вакуоли, окруженные мембраной, которая у зрелых экструсом обычно контактирует с плазмалеммой. В ответ на различные внешние раздражения (механические, химические, электрические и др.) они выбрасывают наружу свое содержимое. По своему строению это мукополисахариды (сложные соединения углеводов с белками). Известно 10 разных типов экструсом. Одни содержат ядови­тые вещества, способные обездвиживать и убивать жертву (простейших и другие мелкие организмы). Другие выполняют защитную функцию или облегчают движение, выделяя слизь.

Пластиды. Пластиды имеются у фототрофных и близких к ним протистов и представлены хлоропластами и лейкопластами. Основными пигментами хлоропластов являются хлорофиллы. Для разных групп фототрофных протистов характерны определенные наборы хлорофиллов. Из вторичных пигментов у водорослей встречают­ся каротины и ксантофиллы, которые в больших кон­центрациях могут маскировать зеленый хлорофилл и придавать хлоропластам разнообразную окраску от желто-зеленой до красновато-коричневой.

Аппарат Гольджи обнаружен практически у всех исследованных видов протистов. Наиболее часто аппарат Гольджи расположен по соседству с ядром и представлен одной или несколь­кими стопками плоских цистерн (диктиосом), окру­женных мелкими пузырьками. Однако аппарат Гольджи у некоторых протистов он образован одиночны­ми цистернами. Отсутствие диктиосом обычно тракту­ется как примитивный признак. Однако отсутствие диктиосом у современных протис­тов не может однозначно свидетельствовать об их при­митивности, поскольку формирование и разборка диктиосом в большой степени зависят от внешних воздействий на клетку (например, снижение концентрации кислорода в среде) или от физиологических перестроек самого протиста (переход к инцистированию).

Лизосомы и другие органеллы и включения. В клетках протистов, как и в клетках многоклеточных животных, присутствуют лизосомы. Эти цитоплазматические тельца в форме мелких пузырьков (первич­ные лизосомы) образуются в аппарате Гольджи. В них локализованы пищеварительные гидролитичес­кие ферменты. Вторичные лизосомы, или пищеварительные вакуоли, хорошо выражены только у гетеротрофных протистов, питающихся путем фагоцитоза.

В эндоплазме разных протистов в большем или меньшем количестве присутствуют резервные питательные вещества, используемые в процессах мета­болизма. Чаще всего это различные полисахариды (гликоген, крахмал, амилоплектин и др.), нередко — липиды и иные жировые включения. Количество ре­зервных веществ зависит от физиологического состо­яния простейшего, характера и количества пищи, от стадии жизненного цикла и варьирует в широких пре­делах. Однако некоторые крупные группы протистов запасают специфические вещества. Например, эвгленовые запасают парамил, который не встречается у других протистов.