ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОСТЕЙШИХ

К подцарству Protozoa относятся одноклеточные, многоклеточные и колониальные эукариоты, организация которых не выходит за пределы клеточного уровня. Внутреннее строение в принципе оно не отличается от строения любой клетки эукариот. Однако клетки тканей многоклеточных животных представляют собой лишь элементарную единицу организма, «делегировавшую» це­лый ряд функций индивидууму и ограниченную в своем строении функциями ткани, в состав которой она входит. Самое же примитивное моноэнергидное простейшее, будучи клеткой, представляет собой организм, то есть физиологическое единство, требующее полного обеспечения всех функций организма, а также и тех функций, которые обеспечивают существование в данных условиях существования. Именно поэтому клетки простейших всегда устроены много более сложно, чем клетки мно­гоклеточных животных.

В настоящее время насчитывается, по разным оценкам, от 120 до 200 тыс. видов этих организмов, причем что это лишь меньшая часть действительно существующего в биосфере многообразия протистов. Протисты распространены в природе во всех воз­можных для жизни средах обитания — океанах и морях, пресных и солоноватых водах, почве. Среди них много паразитов, причем их хозяевами являются буквально все группы эукариот. Велико практическое значение протистов в про­дукции и деструкции органических веществ, в цепях питания животных в морских и пресных водоемах, в индикации степени органического загрязнения воды, в биологической очистке сточных вод и самоочище­нии водоемов.

Морфология Форма тела, размеры

Форма тела про­тистов в высшей степени разно­образна. Многие из них (например, амебы) постоян­но меняют форму тела, образуя цитоплазматические выросты — псевдоподии, служащие для захвата пищи и движения. Встречаются формы, приближаю­щиеся к шаровидной, причем от шаровидного тела обычно отходят тонкие радиальные псевдоподии типа аксоподий. Форма тела активно подвижных свободноживущих простейших необычайно разно­образна, что обусловлено характером движений, пи­тания, особенностями среды обитания. У протистов, ведущих сидячий образ жизни (кругоресничные ин­фузории, солнечники, воротничковые жгутиконосцы, пединеллиды), проявляются элементы радиальной симметрии.

Многие представители протистов образуют коло­нии, имеющие все возможные варианты форм: линейные, пластинчатые, шаровидные, древовидные.

Представления о протистах как об исключительно одноклеточных организмах, мягко говоря, неточны. Организация их тела очень многообразна. Это легко видеть на примере водорослей, у которых разные ав­торы выделяют от 7 до 14 типов организации талло­ма, или тела водоросли (Масюк, 1993). Многие про­стейшие существуют в виде больших многоядерных плазмодиев, или симпластов, размеры которых дости­гают десятков сантиметров и даже в редких случаях могут занимать площадь около 5 м². По своим раз­мерам, сложности членения таллома и высокой спе­циализации органов размножения некоторые водо­росли являются фактически многоклеточными орга­низмами. Однако большинство протистов все-таки представлено одноклеточными формами. Поэтому в общем морфологическом обзоре мы будем рас­сматривать основные клеточные системы и органеллы на примере одноклеточного организма. В клеточ­ной биологии формально выделяют 3 основные сис­темы клетки: поверхностные структуры, цитоплазму и ядро.

Разме­ры тела протистов варьируют в очень широких пре­делах, у наибольшего числа видов простейших они колеблются от 5 до 150 мкм (1 мкм, микрон = 1 • 10~6 м).

Одними из самых мелких представителей Protozoa, видимо, Babesia — внутриклеточный паразит крупного рогатого скота, его размеры не превышают 12,5 мкм. Среди свободноживущих простейших хищный жгутиконосец Spiromonas angusta имеет размеры 8-10 мкм, иногда до 18 мкм. Наиболее известные широкому кругу людей простейшие — инфузория туфель­ка и амеба-протей — по сравнению с ними великаны. Длина Paramecium caudatum достигает 150-250 мкм, a Amoeba proteus 600 мкм. Но среди простейших они сов­сем не гиганты. В известняках сохранились раковины вымерших фораминифер, диаметр которых достигал 18 см. Ныне существующие глубоководные Xenophyophorea имеют размеры от 1 мм до 25 см. К самым маленьким многоклеточным животным относятся коловратки Asomorpha musculus (45 мкм), всего в 40 раз крупнее самого мелкого простейшего.

Благодаря микроскопическим размерам возникает целый ряд ограничений или так называемых запретов в освоении простейшими различных биотопов и сред обитания.

Первое ограничение — восприятие простейшими пространства. Они фактически оказались мономерными животными, реагирующими на внешние воздействия так, словно существует лишь одна пространственная координата.

Другое следствие малых размеров — огромная относительная поверхность тела. Благодаря этому простейшие предрасположены осуществлять вей процессы обмена веществ через поверхность тела, для чего используются все известные типы обмена от гетеротрофности до автотрофности. Обратная сторона этого свойства — невозможность простейших быть неподвижными относительно жидкости, в которой они обитают. Если бы они были неподвижными, то очень быстро истратили все питательные вещества и кислород в достижимом для них объеме пространства, насытили бы его продуктами обме­на и углекислым газом. Это привело бы простейшее к быстрой гибели. Поэтому они должны или двигаться сами, или двигать воду мимо себя. Сказанное способствовало возникновению двигательного и вододвигательного аппаратов простейших.

Еще одно следствие малых размеров простейших — они представляют собой некое экологическое единство, поскольку обитают либо в воде, в частности, в капиллярной влаге почвы, либо в жидкой среде с большим содержанием воды. В воздушной среде они активно существовать не могут. Это объясняется неизбежностью быстрого вы­сыхания, невозможностью регулировать водообмен через огромную относительную поверхность тела.

В результате этого возникло еще одно общее свойство подавляющего большин­ства простейших, перешедших к обитанию в пресных, и особенно во временных водоемах (лужи и т. п.). Вернее, вероятно, именно приобретение этого свойства и позволило простейшим завоевать такую гигантскую адаптивную зону, как вре­менные пресные водоемы; это — способность инцистироваться, т. е. образовывать покоящиеся стадии — цисты, снабженные устойчивой к высыханию оболочкой. Благодаря этому простейшие не только могут сохраняться при наступлении не­благоприятных условий (например, высыхание лужи), но и перемещаться с помо­щью ветра, других животных, заселяя другие водоемы, часто приобретая всесвет­ное распространение.

Наконец, еще одно следствие малых размеров тела — невозможность развить ско­рости движения, доступные более крупным животным, несмотря на то что абсолют­ные скорости движения среди простейших варьируются в очень широких пределах. У простейших с амебоидным движением скорости находятся в пределах 0,2-4,0 мкм/с, у жгутиконосцев 30-325 мкм/с, у инфузорий 200-3740 мкм/с.

Малые размеры простейших закономерно ограничили и способы локомоции тех из них, что обитают в толще воды. Оказывается, из-за их малых размеров вода для них оказывается очень «вязкой» средой, как бы прилипающей к поверхности тела. Пассивно движущееся тело в таких условиях подвергается влиянию так называе­мых крутящих гидродинамических моментов, из-за чего их движение неуправляе­мо, нестабильно и биологически неоправданно. Благодаря этому животное не может осуществлять необходимые для выживания движения, а также целенаправленно ориентироваться в окружающем пространстве. Появление типичных для простей­ших органов передвижения (реснички, жгутики) не только дало им возможность ак­тивно плавать, но и, вращаясь вокруг собственной оси, описывать в толще воды спи­ральную траекторию. Это стабилизирует положение тела простейшего в пространс­тве, позволяя ему уйти от возмущающего воздействия гидродинамических моментов «вязкой»среды.

Покровы тела.

От воздействия внешней среды все простейшие, независимо от типа их органи­зации, защищены клеточными оболочками самого различного строения. Основной структурной единицей всех типов покровов у простейших служит плазмалемма, об­разованная трехслойной поверхностной мембраной и прилегающим к ней снаружи слоем гликокаликса. С внутренней стороны плазмалеммы обычно располагаются субмембранные микрофиламенты или микротрубочки. Особенно хорошо он развит у амебоид­ных организмов. В него входят актиновые и миозино-вые филаменты, позволяющие клетке не только менять форму, но и активно передвигаться.

Очень многие протисты покрыты только плазмалеммой, но существует и немало организмов, обладаю­щих дополнительными усложнениями покровов, ко­торые призваны усиливать их защитную функцию или выполнять функции движения, размножения, поддержания формы клетки (цитоскелетная функция), питания, дыхания и даже энергетического обмена.

Появление жгутиков в качестве локомоторного аппарата привело к появлению у жгутиконосцев относительно еще одного типа покровов — плотной пелликулы. Пелликула образуется за счет уплотнения периферического слоя цитоплазмы и наличия в нем опорных фибрилл. Она укреплена выростами корешковой системы.

Следующий этап усложнения покровов — наружный скелет, образованный белковыми, целлюлозными и даже хитино­выми пластинками, известковыми, кремнеземными структурами, а также гликопро-теидными студенистыми выделениями у некоторых жгутиконосцев. Сюда относятся клеточные стенки, характерные для многих водорослей и зооспоровых грибов, а также домики, в которых живут клетки многих ризопод, хризомонад и воротничковых жгутиконосцев. Клеточные стенки водорослей состоят преимущественно из целлюлозы, а у некоторых зоос­поровых грибов и микроспоридий — из хитина. До­мики обычно имеют органическое происхождение, а усиливаются за счет инкрустации солями железа, кремния, стронция, кальция.

У некоторых простейших покровы разных типов усложняются появлением более или менее сложной скульптуры, то есть системы более или менее правильно распо­ложенных углублений и выступов, которые образуют что-то вроде ребер жесткости (Opalina), «армированные» микротрубочками. Такие покровы называются складчатая или гребенчатая тубулемма.

У многих протистов в эктоплазме обнаружива­ются дополнительные мембраны. Обычно они обра­зуются из мембран, подстилающих плазмалемму плоских пузырьков — альвеол. Альвеолы плотно смыкаются краями друг с другом, располагаясь в один ряд . Такие покровы характерны для альвеолат (инфузо­рий, споровиков и динофлагеллят). Для инфузорий характерен кортекс. В состав кортекса входят: пелликула (образована мембраной и системой альвеол), под пелликулой находится белковый слой – эпиплазма и комплекс кинетосом.