Лекция 13. Роль живого вещества в преобразовании биосферы.

Биогеохимические циклы

Структура биосферы

Биосфера – глобальная экосистема, особая оболочка Земли, состав, строение и энергетика которой определяются деятельностью живых организмов (оболочка, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами).

Биосфера включает в себя нижнюю часть атмосферы (10-12 км – рекордная высота полета птиц), гидросферу с донной пленкой жизни (донные осадки мощностью от 5 см до 114 м) и верхняя часть литосферы (до 3-х км – определяется температурой вод, режимом их циркуляции и концентрацией в них минеральных солей).

Пределы биосферы обусловлены полем существования жизни.

По Вернадскому выделяют:

• живое вещество – вся совокупность организмов на планете, основными характеристиками являются суммарная масса, химический состав и энергия;
• косное вещество – совокупность тех веществ в биосфере, в образовании которых живые организмы не участвуют;
• биогенное вещество – создается и перерабатывается жизнью. После образования биогенного вещества живые организмы в нем малодеятельны (каменный уголь, известняки, нефть и т.д.);
• биокосное вещество – создается в биосфере одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя системы динамического равновесия и тех и других (почва, кора выветривания, природные).

Биосферу, как место современного обитания организмов делят на три подсферы:

аэробиосфера (населена аэробионтами)

- тропобиосфера (от верхушек деревьев до высоты наиболее частого расположения

кучевых облаков);

- альтобиосфера – слой крайне разреженной микробиоты;

- парабиосфера – пространство, куда жизнь проникает случайно и не часто,

организмы не размножаются;

гидробиосфера (аквабиосфера – континентальные воды,

маринобиосфера – область морей и океанов)

- фотосфера – относительно ярко освещенный слой;

- дисфотосфера – всегда сумеречный слой;

- афотосфера – слой абсолютной темноты, где невозможен фотосинтез;

Геобиосфера

- террабиосфера – область жизни на поверхности суши, подразделяется на

фитосферу (от поверхности земли до верхушек деревьев)

педосфера (почвы и подпочвы);

- литобиосфера – жизнь в глубинах земли, подразделяется на

гипотеррабиосферу (возможна жизнь аэробов);

теллуробиосферу (возможно обитание аэробов).

Слой биосферы, наиболее насыщенный жизнью по Вернадскому называется пленкой жизни.

Закон константности количества живого вещества Вернадского: количество живого вещества биосферы для данного геологического периода есть константа. Масса живого вещества в наше время – 2420 млрд. т

Роль живых организмов в преобразовании верхней оболочки Земли

Исследования планет, ближайших к Земле (Марс – станция “Викинг” в 1975 г. (США), Венера – станция “Венера-9” (СССР) показали, что они абсолютно отличаются от Земли.

Атмосферы Венеры и Марса практически идентичны. Разность температур обусловлена расстоянием до Солнца. В атмосфере преобладают отработанные газы, уже использованные в ходе химических реакций.

Земная же атмосфера содержит большое количество реакционноспособных газов, легко вступающих между собой в реакцию (азот, кислород, микрокомпоненты атмосферы – метан, метил-йодид, диметил-сульфид, аммоний, водород). Степень неравновесности атмосферы более 10³⁵. Существуют палеонтологические свидетельства, что такой состав земной атмосферы поддерживается много миллионов лет. Что объясняет эту аномалию? Процесс, удаляющий из атмосферы СО₂ и выделяющий О₂ – фотосинтез. Этот тип метаболизма свойственен некоторым бактериям (цианобактериям), многим водорослям и практически всем зеленым растениям. Причем практически все изменения, которые отличают Землю от Марса и Венеры, произвели микробные сообщества задолго до появления более сложных организмов.

Появившиеся позднее сообщества зеленых растений практически вытеснили микробные сообщества из большинства местообитаний и эффективно выполняют функцию регулирования состава атмосферы. Однако микроорганизмы все еще доминируют в некоторых местообитаниях по береговым линиям и мелководьям: Абу-Даби в Персидском заливе, Берег Акул в западной Австралии, Аликанте в Средиземном море и т.д. Большинство людей считает эти территории абсолютно бесплодными, однако, это ошибочное мнение. Изучение под микроскопом показало весьма непростую организацию сообществ микроорганизмов.

Эти сообщества имеют слоистую структуру. Поверхность формируют продуценты-фотосинтетики (различные цианобактерии, одноклеточные и нитчатые). Их окраска варьирует от светло- до темно-зеленой. Они удаляют СО₂ из атмосферы, осаждают и связывают в виде карбонатов кальция, формируя известняк; органика также образуется, служа субстратом для нижележащих микроорганизмов. Под этим слоем находится слой анаэробных фототрофных бактерий (пурпурные и зеленые серобактерии). В нижнем слое находятся сульфат-редуцирующие бактерии, восстанавливающие сульфат-ионы до Н₂S. Газообразный сероводород используется вышележащими серобактериями. Такое сообщество устойчиво, высокоорганизованно и напоминает ткани крупных многоклеточных организмов. Год за годом они образуют слои известняка за счет разрушения горной породы и удаления углекислоты из атмосферы, образуя слои осадочных пород и обогащая атмосферу кислородом.

Микробные сообщества весьма разнообразны и разнообразны продукты их деятельности. Так, например, все рудные месторождения на Земле возникли в результате деятельности железобактерий.

Таким образом, видно, что даже на заре возникновения жизни она имела огромное значение для преобразования оболочек Земли. Вначале эти примитивные экосистемы в значительной мере находились под влиянием внешних условий, однако, по мере эволюционирования произошло качественное изменение взаимоотношений биотической и абиотической составляющей биосферы.

Общий баланс процессов продукции и разложения.Для биосферы важное значение имеет отставание процесса гетеротрофной утилизации от автотрофного биосинтеза.

СО₂ + 2Н₂О ® энергия света® (СН₂О)+Н₂О+О₂ (1)

(СН₂О)+Н₂О+О₂ ® энергия, потребляемая гетеротрофами® СО₂ + 2Н₂О (2)

Часть органического вещества, образованного в ходе реакции (1), подвергается захоронению. Соответственно, в атмосфере остается эквивалентное количество кислорода и воды.

Именно за счет этого в земной коре накопились горючие ископаемые и образовалась кислородная атмосфера Земли. Таким образом, озабоченность вызывает деятельность человека, который ускоряет процессы разложения:

а) сжигая органическое вещество, накопленное горючими ископаемыми;

б) ведя интенсивное сельское хозяйство, ускоряя разложение гумуса;

в) сводя леса во всем мире и сжигая древесину.

Гипотеза Геи. Согласно этой гипотезе, выдвинутой J.E.Lovelock, биотическая и абиотическая составляющие биосферы могут рассматриваться как единая саморегулирующаяся система, где биота активно создает условия для своего распространения. Этот подход используется для исследований биологически регулируемой стабильности и оптимизации глобальной окружающей среды. Этот принцип был проиллюстрирован экологической моделью колебаний содержания СО₂ в атмосфере и альбедо, позволяющих установить оптимальную температуру для поддержания жизни – “Планета маргариток”.

Имеется планета, освещенная Солнцем. На поверхности почвы находятся семена маргариток двух видов – черных и белых. Оба вида имеют одинаковые биологические характеристики – температурный диапазон от 5 до 40^оС с оптимумом 20^оС.

Когда планета начинает освещаться, температура поднимается до 5^оС. При этой температуре преобладают черные маргаритки за счет лучшего поглощения тепла. При этом температура атмосферы также поднимается. По мере потепления лучшие условия создаются для белых маргариток и при температуре около 40^оС они преобладают, снижая температуру атмосферы за счет увеличения альбедо. При этом температура опускается до оптимума и колеблется вокруг него.

Биогеохимическая роль живого вещества

Выделяется 5 основных функций:

1. Энергетическая – а) поглощение солнечной энергии при фотосинтезе, б) химической энергии в результате разложения энергонасыщенных веществ, в) передача энергии по пищевой цепи разнородного живого вещества.

Сущность этой функции можно сформулировать словами В.И.Вернадского: “В ограниченной определенной области, резко отделенной от остальной части планеты, в особой земной оболочке, которой является биосфера, жизнь будет увеличивать, не уменьшать с ходом времени свободную энергию этой оболочки”.

2. Концентрационная – накопление в ходе жизнедеятельности определенных элементов и веществ, используемых для построения тела организма и удаляемых из него при метаболизме.

В большинстве случаев организмы концентрируют элементы в ионной форме из истинных растворов. Второй вариант – седиментация вещества из коллоидных растворов. Автотрофы, которые осуществляют первый этап концентрирования, содержат биогенных элементов меньше, чем гетеротрофы, которые используют их в концентрированной форме.

Степень концентрирования элементов выражается в коэффициенте концентрации: отношении содержания элемента в организме к его содержанию в почве (воде или горных породах). Этот коэффициент характеризует биофильность элемента.

Количество элементов, концентрирующихся ежегодно в растениях при фотосинтезе, сопоставимо с разведанными запасами сырья, используемого человеком в хозяйственной деятельности.

3. Деструктивная– а) минерализация био- и небиогенного органического вещества, б) разложение неживого неорганического вещества, в) вовлечение образовавшихся веществ в биологический круговорот.

Осуществляется в ходе трех непрерывных процессов:

а) разложение органического вещества до простых неорганических соединений: углекислый газ, воды, сероводорода, метана, аммиака, нитратов и др.;

б) разложение неорганического вещества:

- механически (пример: измельчение мягких пород – коралловые рифы обгрызаются некоторыми рыбами, морскими ежами, морскими звездами, пропускаются через кишечник и откладываются в виде известкового ила);

- химически (за счет органических и неорганических кислот, выделяемых в процессе метаболизма. Данная функция особенно выражена у бактерий).

4. Средообразующая– преобразование физико-химических параметров среды.

Основные показатели физико-химических свойств: а) кислотность; б) окислительно-восстановительный потенциал (ОВП). За счет производства кислорода автотрофами в верхних слоях биосферы преобладает окислительная обстановка. Продукты разложения органики могут увеличить кислотность и понизить ОВП.

Живое вещество может изменять и другие параметры среды: химические, физические. Так, фитопланктон может создавать электрическое поле с отрицательным зарядом, а отмершая органика – с положительным. Это явление называется “биоэлектрическим эффектом”. Растительные организмы оказывают более активное влияние на изменения газового состава атмосферы, ионного состава поверхностных и почвенных вод.

5. Транспортная – перенос вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении.

Неживое вещество перемещается по Земле исключительно сверху вниз. Живые организмы могут осуществлять обратное перемещение. Пример: перемещение воды растениями путем транспирации; фосфор из донных осадков поднимается с биомассой рыб наверх, далее при поедании рыбы птицами откладывается в виде гуано. Велики массы вещества, перемещаемые и горизонтально.

Структура биогеохимических циклов

Все химические элементы обычно циркулируют в биосфере по характерным для них путям.

Закон Вернадского: “Миграция химических элементов в биосфере осуществляется или при непосредственном участии живого вещества, или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О₂, СО₂ и т.п.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет данную систему, так и тем, которое действовало в биосфере в течение геологической истории.

Общая схема преобразования вещества в ходе БГХ циклов: в верхней части литосферы в процессе фотосинтеза образуется живое вещество. При этом оно аккумулирует химические элементы и солнечную энергию, которая переходит в энергию химических связей высококалорийных органических соединений. Далее происходит минерализация органического вещества с высвобождением химических элементов и энергии, которая может расходоваться на ряд процессов: поддержание жизнедеятельности других организмов, поддержание температуры системы, выветривание горных пород, трансформацию минеральных и органических соединений.

Таким образом, можно сформулировать глобальный экологический закон:

Закон биологического круговорота: В биосфере в ходе биологического круговорота атомы поглощаются живым веществом и заряжаются энергией. Покидая живое вещество, они отдают накопленную энергию в окружающую среду.

В каждом круговороте удобно различать две части, или два “фонда”: 1) резервный фонд – большая масса медленно движущихся веществ, в основном небиологический компонент; 2) подвижный, или обменный фонд – меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением.

БГХ циклы можно подразделить на два основных типа: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере; 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

Это разделение основано на том, что некоторые круговороты благодаря наличию крупных океанических или атмосферных фондов довольно быстро компенсируют различные нарушения. Например, избыток СО₂, накопившийся в каком-либо месте в связи с усиленным окислением или горением, довольно быстро рассеивается воздушными потоками. Кроме того, избыток компенсируется усиленным потреблением растениями и превращением в карбонаты в море. Эти круговороты в глобальном масштабе хорошо забуферены и их способность приспосабливаться к изменениям велика.

Осадочные циклы легче нарушаются в результате местных пертурбаций, так как в этих случаях основная масса вещества находится в малоактивном и малоподвижном резервном фонд в земной коре. Следовательно, если спуск осуществляется быстрее, чем обратный подъем, то какая-то часть обменного материала на длительное время выбывает из круговорота.

Количественное изучение биогеохимических циклов

Для понимания круговоротов веществ и лучшей регуляции их человеком необходимо проводить количественное изучение: а) имеющихся запасов, б) скорости циркуляции.

Определение запаса элементов, содержащихся в мертвом и живом органическом веществе, биокосных системах, литосфере и т.д. используются методы, основанные на оценке объема резервуара и определение концентрации элемента в данном резервуаре. Здесь сочетаются весовые и метрические методы (для небольших объектов) с методами дистанционного анализа, масс-спектрометрии, другие методы, используемые при анализе веществ.

Более трудная и важная задача – оценить интенсивность круговоротов. Количественные характеристики потоков изучены еще недостаточно и лишь в первом приближении, а многие потоки мы еще не можем оценить в глобальном масштабе. Эти исследования получили толчок при использовании радионуклидов в 1946 г., так как применение их в качестве индикаторов позволяет легко проследить пути миграции элементов. Особенно удобны такие исследования при изучении небольших экосистем: пруд, луг.

Для сравнения различных экосистем используются следующие понятия:

а) оборот – для сравнения интенсивности протекания обменных процессов.

Скорость оборота – та часть общего количества данного вещества в данном компоненте системы, которая высвобождается (или поглощается) за определенное время.

Время оборота – обратная величина – время, необходимое для полной смены всего количества этого вещества в данном компоненте экосистемы. Например, если в компоненте содержится 1000 ед. вещества, и в 1 час поступает или убывает 10 ед., то скорость оборота равна 0,01 (1% в час), а время оборота – 100 часов.

В геохимической литературе широко используется термин “время пребывания”.

б) емкость круговорота – общее количество данного элемента в экосистеме.

Пример оценки времени оборота фосфора в водах и донных осадках трех озер по данным измерения с Р³²:

В меньших озерах время оборота меньше, по-видимому, потому, что отношение поверхности донной грязи к объему воды меньше. Как правило, в мелких озерах время оборота измеряется днями и неделями, а в больших озерах - месяцами.