Лекция 12. Развитие и эволюция экосистем.

Экологическая сукцессия

Сукцессия - изменение во времени видовой структуры сообщества и биоценотических процессов. Происходит в результате изменения сообществом физической среды и взаимодействий конкуренция-сосуществование на популяционном уровне.

Если сукцессия обусловлена внутренними причинами - она называется аутогенной сукцессией. Если она порождена внешними факторами, говорят об аллогенной сукцессии.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называется серией. Первая стадия называется пионерной, конечная - климаксной.

Сукцессия, начинающаяся на участке, который прежде не был занят, называется первичной сукцессией. Сукцессия, начинающаяся на площади, с которой удалено прежнее сообщество, называется вторичной сукцессией.

Тенденции изменения основных характеристик экосистемы, в ходе аутогенной сукцессии

Энергетика экосистемы.

1. Возрастает биомасса (В) и количество органического детрита.

2. Возрастает валовая продукция (Р) за счет первичной; вторичная продукция изменяется мало.

3. Уменьшается чистая продукция.

4. Увеличивается дыхание (R).

5. Соотношение P/R приближается к единице (равновесие).

6. Соотношение B/P возрастает.

На начальной стадии автотрофной сукцессии скорость образования первичной продукции превышает скорость дыхания сообщества. При этом происходит накопление органического вещества (детрита) и увеличивается общая биомасса. Однако в связи с увеличением сложности экосистемы наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией и энергией, направленной на поддержание биомассы (дыханием) и при выходе к климаксному состоянию соотношение между дыханием и продуктивностью равно 1. При этом урожай на корню имеет максимальное значение.

В случае гетеротрофной сукцессии, напротив, первоначально интенсивность дыхания выше. Затем она постепенно приходит в равновесие с продукцией, причем гетеротрофы сменяются автотрофами. Если же не переводить экосистему в автотрофный режим, то она в конечном итоге прекратит свое существование. Такая система радикально отличается от автотрофной, в которой поток энергии поддерживается неопределенно долго. Такую сукцессию “скатывающуюся по наклонной плоскости” можно ассоциировать с обществом, зависящим от ископаемого горючего.

Круговороты биогенных элементов.

1. Круговороты элементов становятся все более замкнутыми.

2. Увеличиваются время оборота и запас важных элементов.

В ходе развития сукцессии происходит накопление биогенов в составе запасенного органического вещества. При этом на самой ранней стадии отношение выхода к входу элементов близко к 1, затем оно снижается, а при переходе экосистемы к климаксу, когда рост останавливается, вновь устанавливается равновесие.

Со временем экосистема развивает механизмы удержания биогенов. В результате возрастает коэффициент цикличности (отношение регенерированного количества определенного элемента на входе к выходу. В конце концов экосистема приходит к состоянию, когда потребность в поступлении новых количеств элемента снижается.

Виды и структура сообщества.

1. Меняется видовой состав сообщества (флористические и фаунистические эстафеты).

2. Возрастает выровненность как компонент разнообразия.

3. r-стратеги в широких масштабах замещаются К-стратегами.

4. Усложняются и удлиняются жизненные циклы.

5. Увеличивается величина организмов.

6. В значительной степени развивается взаимовыгодный симбиоз.

Исследования, посвященные изменениям в составе вновь заселяемых сообществ проводились еще в конце прошлого века. Отмечено, что первоначально субстрат заселяют организмы, большую часть своей энергии тратящие на размножение и расселение- r-стратеги. Затем их постепенно сменяют виды, тратящие энергию в основном на приспособление и выживание - К-стратеги. Так, например, развитие вторичной сукцессии в степи идет по следующей схеме: 1) стадия однолетних сорняков (2-5 лет); 2) стадия короткоживущих злаков (3-10 лет); 3) ранняя стадия многолетних злаков (10-20 лет); 4) климаксная стадия многолетних злаков (достигается за 20-40 лет).

Точные сроки построения климаксного сообщества зависят от лимитирующих факторов. Несколько лет засухи, например, могут отбросить развитие сообщества назад к стадии однолетних сорняков.

Увеличение размеров связано изменениями в доступности элементов питания. На ранних стадиях развития, когда субстрат еще не вполне освоен, элементов питания достаточно, но далее становятся необходимыми генетические изменения, направленные на формирование более крупных особей (более конкурентоспособны в борьбе за источники питания и более эффективное их использование, за счет большей сложности жизненных циклов более устойчивы к отрицательным внешним воздействиям).

Так как экосистема стремится к наиболее полному использованию ресурсов энергии, то имеется тенденция к специализации, разделению экологических ниш и, как итог, увеличивается общее разнообразие. Выровненность, как компонент разнообразия, сразу возрастает до максимума, характерного для данных условий, а дальше почти не изменяется. Однако в наиболее зрелых сообществах разнообразие несколько снижается из-за хорошо адаптированных долго живущих доминантов, снижающих видовое разнообразие.

Общая стратегия.

1. Возрастает эффективность использования энергии и биогенных элементов.

Сукцессия на любом этапе развития может быть подвержена аллогенным воздействиям, отбрасывающим экосистему в своем развитии на более ранние стадии. Так, при сукцессии прудовой экосистемы возможно периодическое поступление биогенов, то есть возврат к ранней, более богатой элементами питания среде. При систематическом воздействии такого плана возможна обратная сукцессия, закачивающаяся пионерными стадиями и в конце концов к голому субстрату.

Климакс

Окончательным и стабильным сообществом развивающейся серии является климаксное сообщество. Это представление является общепринятым и научно подтвержденным. Однако существует две концепции подхода к данному явлению.

Концепция моноклимакса: В любой области возможен лишь один климакс, в направлении к которому развиваются все сообщества.

Концепция поликлимакса более реалистична. Согласно этой концепции, не следует ожидать, что за обозримые промежутки времени все местообитания достигнут какого-то определенного уровня.

Компромиссом является допущение существования: 1)единственного регионального, или климатического климакса, находящегося в равновесии с общими климатическими условиями; 2) различных локальных, или эдафических климаксов, которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующих местным условиям субстрата. В тех местах, где рельеф, почва, водный режим и регулярные возмущения (например, пожары) препятствуют развитию системы до теоретического конечного состояния, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом.

Каковы критерии того, является данное сообщество климаксным, или нет? Для этого можно использовать ряд критериев, рассмотренных выше: отношение продуктивности к дыханию, отношение биомассы на корню к продуктивности, время оборота элементов (в климаксе больше, чем сукцессии). Можно использовать показатели устойчивости сообщества (индексы разнообразия).

Когда стабильное состояние местности, не являющееся климатическим или эдафическим климаксом, поддерживается человеком или домашними животными, его можно назвать дисклимаксом, или антропогенным субклимаксом.

Агроэкосистемы, остающиеся долгое время стабильными, можно рассматривать в качестве такого субклимакса, имеющего ряд атрибутов настоящего климакса (например, в среднем за год импорт и продукция уравновешивают экспорт (урожай) и дыхание, и ландшафт при этом из года в год не меняется). Пример таких агроэкосистем – сельское хозяйство Голландии и Бельгии.

Однако большинство агроэкосистем нельзя назвать стабильными, так как они подвержены эрозии, выщелачиванию, засолению и нашествиям вредителей. Поддержание таких систем требует все возрастающих энергетических субсидий, а слишком крупные субсидии могут оказаться стрессовыми для системы.

Биосферология