Лекция 11. Функционирование экосистем

Энергетика экосистем

Энергетика экосистем основана на двух фундаментальных законах термодинамики:

1. Энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново.
2. Процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует).

Все процессы на земле подчиняются этим законам. Пример: Солнце нагревает атмосферу (тепловая энергия); при неравномерном поглощении энергии сушей и водой возникают холодные и теплые зоны, ведущие к образованию воздушных потоков, которые могут вращать ветряные двигатели (механическая энергия, преобразующаяся в потенциальную или электрическую) и т.д. Количество энергии в какой-либо форме всегда пропорционально количеству той энергии, в какую она переходит. Потребленная энергия не расходуется. Так энергия бензина в двигателе (легкоусвояемая) переходит в тепловую энергию (трудноусвояемая).

Энтропия – мера неупорядоченности системы. Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом – поддерживать высокую степень упорядоченности, то есть состояние с низкой энтропией. Это неустойчивое состояние (учитывая градиент энтропии между упорядоченными и неупорядоченными системами), которое достигается за счет постоянного потребления легко используемой энергии (света, пищи) и превращения ее в трудно используемую энергию (тепловую). Поскольку происходит постоянный переход энергии из зон с высокой ее концентрации в зону низкой, постепенно высокоупорядоченные системы переходят в неупорядоченные (нарастание энтропии). Этот процесс ведет в постепенному старению Солнечной системы и ее состоянию, когда энергия в виде тепла равномерно распределена в пространстве.

Термин энтропия может использоваться для обозначения деградации различных материалов, социальных структур и т.п. Для остановки этих процессов (откачивания энтропии) необходимы энергетические субсидии.

Продуктивность экосистем

Первичная продуктивность экосистемы или ее части - скорость, с которой лучистая энергия усваивается продуцентами, накапливаясь в форме органических веществ. В процессе производства органического вещества выделяют следующие ее виды:

1. Валовая первичная продуктивность – общая скорость фотосинтеза, включая и те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание. Эта величина также называется “валовым фотосинтезом”.
2. Чистая первичная продуктивность – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом органики, израсходованной на дыхание. Эта величина также называется “наблюдаемым фотосинтезом”.
3. Чистая продуктивность сообщества – скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами.

Вторичная продуктивность – скорость накопления энергии на уровне консументов.

Все эти величины являются скоростными характеристиками, определяя количество энергии, накопленные за определенный промежуток времени.

Нельзя путать продуктивность с наличной биомассой или с урожаем на корню. Первичную продуктивность экосистемы нельзя определить прямым подсчетов организмов и их взвешиванием.

Пищевые цепи

Последовательность переноса энергии между организмами в экосистеме называется трофической (пищевой) цепью; место каждого звена в цепи питания – трофическим уровнем (продуценты – первичные консументы и т.д.).

Схема переноса энергии в экосистеме: Солнечная энергия - продуценты - консументы 1-го порядка - консументы 2-го и более высоких порядков - редуценты. Однако на каждом этапе происходит потеря некоторого количества энергии.

Продуценты Консументы I Консументы II NU NA   Общее освещение I и LA PG или А PN I A P I A P   Тепло R R R 3000-1500 15 1,5 0,3 LA PN P2 P3 ккал ´ м-2/сут

I - общее поступление энергии

L_A - свет, поглощенный растительным покровом

P_G - валовая первичная продукция

А - общая ассимиляция

R - дыхание

P_N - чистая первичная продукция

NU - неиспользуемая энергия

NA - неассимилированная консументами энергия (выделенная с экскрементами)

P - вторичная продукция

Продукция может принимать разные формы: а) рост (увеличение биомассы), б) ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами, в) запас (например жировые отложения, которые далее могут использоваться вторично.

Потоки энергии идут по нескольким разным пищевым цепям, образуя пищевую сеть.

Для эколога представляет интерес соотношение величин энергетического потока в разных точках пищевой сети. Выраженные в %, эти отношения называют экологической эффективностью. Различные типы экологической эффективности:

а) Отношения между трофическими уровнями:

- I_t/I_t-1 - эффективность поглощения энергии трофическим уровнем;

- А_t/A_t-1 - эффективность ассимиляции трофического уровня;

- P_t/P_t-1 - эффективность продукции трофического уровня.

б) Отношения внутри трофических уровней:

- P_t/A_t - эффективность роста тканей или продукции;

- P_t/I_t - экологическая эффективность роста;

- A_t/I_t - эффективность ассимиляции.

Сравнивать можно только те величины эффективности, которые выражены в одних и тех же единицах (например, количество ккал на 1г сухого вещества). Обычная эффективность переноса между трофическими уровнями: Солнце-продуценты – 1-5%; далее – 10-20%. Сравнение экологической эффективности с КПД тепловых двигателей. Правило Линдемана (закон 10%) – с одного трофического уровня на другой переходит в среднем не более 10 % энергии. Число уровней в пирамиде ограничено размерными соотношениями и вторым законом термодинамики.

Пищевые цепи делят на два типа:

- пастбищная цепь – начинается с зеленого растения и идет растительноядным животным и хищникам (растение - заяц - волк, сок розового куста - тля - божья коровка - паук - насекомоядная птица - хищная птица; сосна - гусеница – бракониды (паразит) – наездники (гиперпаразит));

- детритная цепь – от мертвого органического вещества к микроорганизмам, затем к детритофагам и их хищникам (листья - грибы, бактерии перерабатывают ее в подстилку - листовая подстилка - дождевой червь - черный дрозд - ястреб-перепелятник; мертвое животное - личинки падальных мух - травяная лягушка - обыкновенный уж).

Пищевые сети тесно переплетены друг с другом и образуют трофическую сеть.

В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых сетях каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистемы. Трофическую структуру можно представить в виде экологических пирамид (выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме): а) пирамида численностей; б) пирамида биомассы; в) пирамида энергии.

Пирамиды численности – отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. При построении подсчитывают число организмов на данной территории, группируют их по трофическим уровням, каждый из которых представляют в виде прямоугольника, длина или площадь которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади. Основное правило: в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц и т.д. Пирамиды численности бывают прямыми и перевернутыми (например деревья - насекомые, пищевые цепи паразитов и сапрофитов).

Пирамиды биомассы – отражают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численностей. Пирамиды биомассы также могут быть прямыми и перевернутыми.

При рассмотрении пирамид численности и биомассы можно сформулировать констатировать: данные по численности приводят к переоценке мелких организмов, данные по биомассе – значение крупных.

Пирамиды энергии – представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей. Строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Пирамида энергии не может быть перевернутой.

Распределение энергии – не единственный количественный параметр, на который влияют события в пищевых сетях. Некоторые вещества по мере накопления в пищевой сети не рассеиваются, а накапливаются. Данное явление называется биоаккумуляцией. Пример: ДДТ.

мг/кг (л) мг/кг (л)

Вода - 0,00005 Рыба-игла - 2,07

Планктон - 0,04 Серебристая чайка - 6,00

Хибогнатус - 0,23 Скопа - 13,8

Щука - 1,33 Баклан - 26,4

Тенденции в получении использовании человеком продукции экосистем

1. Неравномерность получения продукции. В развитых странах продуктивность с/х производства выше, чем в развивающихся. Это обусловлено: а) большими энергетическими субсидиями; б) высокоурожайными сортами. Надо отметить, что высокоурожайные сорта в большей степени нуждаются в энергетических субсидиях. Пример: попытки привить новые сорта без соответствующего ухода давали еще меньшие урожаи, чем раньше.
2. В результате неравномерности распределения первичной продукции в развитых странах в рационе имеется больше продуктов, полученных с более высоких трофических уровней (энергетически более дорогих за счет потери энергии при переходе на новый уровень).
3. Использование энергии не только в виде пищи, но и в виде волокна, топлива и т.п. Сейчас возрастает интерес к альтернативным видам получения энергии: выращивание быстрорастущих деревьев, использование отходов лесообработки, переработка навоза на производство метана или спирта, выращивание технических культур для производства топливного спирта. Эти мероприятия имеют серьезный недостаток - все они в конечном итоге ухудшают качество почв. К тому же на производство топливного спирта уходит столько же энергии, сколько содержится в получаемом продукте. Такое возможно лишь в регионах, где имеются большие излишки зерна.

Теория сложности. Закон уменьшения отдачи. Концепция поддерживающей емкости среды

При удвоении размеров системы количество энергии, которая должна отводиться на откачивание энтропии, увеличивается более, чем вдвое, что связано с необходимостью сохранения функциональной и структурной сложности.

По мере увеличения размеров и сложности экосистем растет та доля валовой продукции, которую сообщество вынуждено тратить на дыхание. Когда уравновесится поступление и расход, дальнейший рост системы прекращается.

Количество биомассы, которое может поддерживаться в этих условиях, называется максимальной поддерживающей емкостью среды.

скорость изменения

точка максимального прироста в сообществе

Оптимальным размер считается, если он находится в диапазоне

между точкой максимального прироста и К. Если величина К

К превышена, система испытывает кризис и ее размеры

уменьшаются.

размеры сообщества Пример: мировая проблема снабжения человечества продуктами

питания заключается в том, что потребность в них приближается

к максимальной производительной способности Земли и при любом стрессе (засуха, стихийные бедствия) возникает нехватка продуктов и голод.

Данную закономерность можно использовать для определения оптимального изъятия продукции из экосистемы. Например, если нам известна динамика роста популяции какой-либо породы рыбы в зависимости от ее численности, это можно использовать для расчета размеров ее изъятия (улова). Отлов не должен превышать значения, снижающего размер популяции ниже точки максимального прироста.