Лекция 10. Концепция экосистемы

Живые организмы и их неживое окружение неразрывно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействие. Любая единица, включающие все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экосистему.

Экосистема представляет собой совокупность биотических и абиотических объектов, ограниченных условными границами, находящиеся в определенных взаимоотношениях и открытую для поступления и ухода вещества и энергии.

Термин “экосистема” был впервые предложен английским экологом А.Тэнсли (1935), хотя представление о единстве организмов и среды появилось раньше. В 1877 г. Карл Мебиус писал о сообществе организмов на устричной банке как о “биоценозе”, американец С.Форбс в 1887 г. опубликовал классический труд об озере как “микрокосме”. В.В.Докучаев и другие русские ученые развивали представление о взаимодействии живого и неживого вещества в природе.

Структура экосистем

С точки зрения трофической структуры экосистема делится на два яруса:

а) верхний автотрофный (зеленый пояс), включающий растения или их части, содержащие хлорофилл. Здесь преобладает фиксация энергии света, простых неорганических соединений и синтез сложных органических;

б) нижний гетеротрофный (коричневый пояс), где преобладает использование, трансформация и разложение сложных органических соединений.

С биологической точки зрения в составе экосистемы выделяются:

а) неорганические вещества (С, N, СО₂, вода и др.), включающиеся в круговороты;

б) органические вещества (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.п.);

в) воздушная, водная и субстратная среда, включающая климатические и другие физические факторы;

г) продуценты, автотрофные организмы (зеленые растения, сине-зеленые водоросли, фото- и хемосинтезирующие бактерии);

д) макроконсументы (гетеротрофы, питающиеся другими организмами);

е) микроконсументы, сапротрофы, деструкторы (разлагающие мертвые ткани). Высвобождают неорганические элементы питания, необходимые для продуцентов.

Консументы питаются живым (биофаги) или мертвым (сапрофаги) органическим веществом. Среди биофагов выделяют растительноядные организмы или фитофаги (первичные консументы), хищники (консументы второго порядка) и вершинные хищники (консументы третьего порядка).

Синтез и разложение органического вещества

Важнейшими процессами, протекающими в экосистеме, являются синтез органического вещества и его распад.

Фотосинтез

Процесс фотосинтеза заключается в запасании части солнечной энергии в виде потенциальной или «связанной» энергии пищи.

Общее уравнение реакции записывается как:

СО₂ + 2Н₂А ® энергия света® (СН₂О)+Н₂О+2А

Для зеленых растений А – это кислород и в ходе реакции образуются органические соединения, вода и кислород.

При бактериальном фотосинтезе Н₂А – это неорганическое соединение серы (у зеленых или пурпурных серобактерий) или органическое соединение (у пурпурных и бурых несерных бактерий). Вклад фотосинтезирующих бактерий в общую продукцию фотосинтеза небольшой, но они способны функционировать в условиях, неблагоприятных для зеленых растений.

Синтез органического вещества проводят также хемолитотрофы. Они получают энергию для включения двуокиси углерода в состав компонентов клетки не за счет фотосинтеза, а в результате окисления простых неорганических соединений, например, аммиака в нитрит, нитрита в нитрат и т.д. Участвуют в основном во вторичном использовании углерода и большинство из них нуждается в кислороде. Открыты глубоководные экосистемы, функционирование которых зависит только от активности хемосинтетиков. Микроорганизмы используют выходы воды, богатые минеральными солями и серой и ими питаются некоторые морские животные. Это древняя геотермальная система, живущая исключительно за счет тепла земного ядра.

Разложение

Типы:

а) аэробное дыхание – процесс, противоположный фотосинтезу (окислителем служит газообразный кислород);

б) анаэробное дыхание – без участия кислорода. Окислителем являются органические или неорганические соединения (осуществляется сапрофагами – бактериями, грибами, дрожжами. Пример – метановые бактерии, разлагающие органическое вещество путем восстановления углерода карбонатов или органических соединений до метана);

в) брожение, тоже анаэробный процесс, но окисляемое органическое соединение само служит акцептором электронов (окислителем).

Скорость разложения зависит от наличия кислорода (аэробное разложение идет быстрее) и устойчивости разлагаемого соединения. Наиболее устойчивыми являются лигнин, смолы, гумусовые вещества.

В процессе разложения происходит: а) возврат в биокруговорот элементов питания из мертвого органического вещества, б) образуются органо-минеральные комплексы, влияющие на подвижность элементов, в) энергия используется организмами, г) производятся метаболиты ингибирующего, стимулирующего и регуляторного действия, д) преобразуются инертные вещества земной поверхности (почвообразование), е) поддерживается состав атмосферы.

Общий баланс процессов продукции и разложения

Для биосферы важное значение имеет отставание процесса гетеротрофной утилизации от автотрофного биосинтеза. Именно за счет этого в земной коре накопились горючие ископаемые и в атмосфере кислород. Таким образом, озабоченность вызывает деятельность человека, который ускоряет процессы разложения:

а) сжигая органическое вещество, накопленное горючими ископаемыми;

б) ведя интенсивное сельское хозяйство, ускоряя разложение гумуса;

в) сводя леса во всем мире и сжигая древесину.

Устойчивость экосистем

Обусловлена развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы в единое целое.

Управление осуществляется за счет положительных и отрицательных обратных связей, когда часть энергии с выхода отправляется на вход. Эти низкоэнергетические стимулы могут вызывать высокоэнергетические реакции.

Пример: в лугопастбищной экосистеме мелкие паразитические перепончатокрылые ответственны только за очень малую часть общего метаболизма сообщества, но они могут обуславливать сильный управляющий эффект на общий поток первичной продукции, паразитируя на растительноядных насекомых.

Развитые обратные связи способствуют поддержанию стабильности экосистем.

Еще один способ поддержания стабильности – избыточность функциональных компонентов. Так, в экосистеме может быть несколько видов растений, имеющих оптимум в различных температурных интервалах. При этом скорость фотосинтеза остается неизменной даже при сильных колебаниях температуры.

1) 2)

В экосистеме возможны два типа стабильности:

Резистентная устойчивость – способность экосистемы сопротивляться пертурбациям, поддерживая неизменными свою структуру и функцию.

Упругая устойчивость – способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функции были нарушены. Обычно эти два типа устойчивости взаимно исключают друг друга (так, калифорнийский лес из секвойи, имеющей толстую кору, устойчив к лесным пожарам, но если все же сгорит, то восстанавливается с трудом или вообще не восстанавливается. Другой пример – чернозем).

Гомеостатические механизмы функционируют в определенных диапазонах и выход за их пределы может вызвать ее разрушение или выход на новое состояние равновесия.

Примеры экосистем

Пруд и луг

Абиотические вещества. Основные абиотические компоненты – неорганические и органические соединения и отдельные элементы – Вода, углекислый газ, соли фосфора, азота, серы и фосфора, аминокислоты, гуминовые кислоты и т.д. Небольшая часть жизненно важных элементов питания содержится в растворе и непосредственно доступна организмам, но значительная часть держится в запасе (в составе нерастворимых соединений, а также живых организмах). Так, в почве примерно 90% азота содержится в органическом веществе почвы, 9,5% в биомассе, а 0,5% – в растворенной легкодоступной форме в растворе. То же относится и к водной среде.

Скорость высвобождения элементов питания в раствор, поступление солнечной энергии, а также температурный цикл и др. климатические условия – основные факторы, регулирующие интенсивность функционирования экосистемы.

Продуценты. Продуценты пруда подразделяются на две группы:

1) укорененные или крупные плавающие растения (на мелководье, макрофиты);

2) мелкие плавающие растения (фитопланктон).

В больших глубоких водоемах фитопланктон вносит основной вклад в продуктивность экосистемы. В лугопастбищных сообществах, напротив, основное значение имеют укорененные макрофиты, но на почве, поверхности растений и т.д. Встречаются мелкие фотосинтезирующие организмы – водоросли, мхи и лишайники.

Макроконсументы. В пруду имеется два типа первичных макроконсументов:

а) зоопланктон; б) бентос (донные формы).

В лугопастбищной экосистеме также две размерные группы: а) мелкие – растительноядные насекомые и др. беспозвоночные; б) травоядные грызуны и копытные млекопитающие.

Вторичные консументы. В пруду – хищные насекомые и рыбы, на лугу – хищные насекомые и млекопитающие.

Детритофаги (существуют за счет дождя органического детрита, поступающего из верхних автотрофных ярусов). Нет особых различий.

Сапротрофы. Бактерии, жгутиковые и грибы распространены повсеместно, но наиболее многочисленны на границе раздела ила и воды в пруду и подстилки и почвы на лугу. Важную группу микроорганизмов составляют образующие симбиотические ассоциации с высшими растениями.

Структура и функции наземных и водных экосистем сходны, однако видовой состав и размеры трофических компонентов этих систем различны.

Наиболее резкое различие – в размерах зеленых растений – на лугу они не так многочисленны, но гораздо крупнее водных (общая биомасса также больше). В океане фитопланктон еще мельче.

Наземные автотрофы большую часть энергии тратят на образование опорной ткани из трудноразлагающихся соединений, за счет этого внося вклад в усложнение общей структуры наземной экосистемы.

Общая интенсивность метаболизма в водных местообитаниях намного выше, следовательно, время оборота там меньше. Так как в наземной экосистеме накапливается больше органического вещества, популяции почвенных сапротрофов более разнообразны, но не всегда более многочисленны.