Сообщества и их разнообразие

Одной из характеристик, которая играет важнейшую роль при оценке состояния и устойчивости экосистемы является разнообразие.

Разнообразие сообществ и их значение

Видовое разнообразие. Каждому местообитанию характерен свой видовой состав. В 1859 г. А.Уоллесом было сформулировано правило увеличения видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг. Это обусловлено рядом причин: 1) северные ценозы исторически моложе, 2) они находятся в условиях меньшего поступления энергии Солнца и минеральных элементов питания. Обнаружено, что экосистемы эволюционируют таким образом, чтобы утилизировать максимальное количество приходящей энергии и обеспечить биологический круговорот в рамках приходящего энергетического потока.

С экосистемной позиции, новые виды появляются с целью более эффективного использования определенного источника энергии и обладают высокой степенью специализации. Отсюда следует, что увеличение источников энергии и ее суммарного поступления ведет к увеличению видового разнообразия.

Принцип эколого-географического максимума – число видов в составе географических зон и их экосистем относительно постоянно и регулируется вещественно-географическими процессами. Это число всегда стремится к необходимому и достаточному максимуму.

Человеческая деятельность ведет к снижению числа видов. В связи с этим снижается эффективность утилизации энергии и вещества, что может привести к разрушению экосистем. Пример: раньше при увеличении концентрации СО₂ в атмосфере происходил рост продуктивности фотосинтеза и излишек углекислоты изымался. В нарушенных экосистемах, напротив, происходит дополнительное высвобождение СО₂ (например, при разрушении гумуса).

В принципе, при этом могут возникнуть новые системы с новыми связями. Для этого наиболее благоприятны условия умеренного пояса, где биологический круговорот незамкнут, что выражается в накоплении больших запасов органики (гумус черноземов, торфяники, деревья). Буферность этих районов намного выше, чем в тундре и тропиках, поэтому исчезновение видов в последних двух более трагична.

Видовое разнообразие складывается из двух компонентов:

1) видового богатства

2) выровненности

Видовое богатство зависит от разнообразия местообитания и площади. Так, согласно правилу К.Дарлингтона, уменьшение площади острова в 10 раз сокращает число живущих на нем видов вдвое. Это правило не абсолютно.

Выровненность. Пример: две системы, каждая из которых состоит из 10 видов и 100 особей могут иметь следующее распределение: а) каждый вид имеет по 10 особей; б) один вид – 91 особь, остальные – по одной.

Выровненность может быть представлена графически при помощи “кривой значимости видов” (кривая доминирования-разнообразия) – Пианка (1978), а также индексы разнообразия.

В природе нигде и никогда не достигается максимальное разнообразие, так как многочисленные виды, вступая в конкурентную борьбу друг с другом, могут дестабилизировать экосистему.

Видовое разнообразие тесно связано с функциональными связями между различными трофическими уровнями. Умеренное хищничество часто снижает плотность доминантов, предоставляя менее конкурентоспособным видам большие возможности для использования пространства и ресурсов. Так, разнообразие травянистой растительности на меловых возвышенностях в Англии снизилось после того, как были огорожены пастбища для кроликов. В то же время чрезмерный выпас оказывает стрессовое воздействие, снижая разнообразие до немногих несъедобных видов.

В тропических и умеренных областях прикрепленные организмы литорали характеризуются большим разнообразием там, где действуют хищники первого и второго порядка. Искусственное удаление хищников приводило к снижению разнообразия независимо от того, питались ими хищники, или нет. Был сделан вывод, что «локальное видовое разнообразие непосредственно зависит от эффективности, с которой хищники предотвращают монополизацию одним видом основных необходимых ресурсов среды». Однако, для местообитаний с менее напряженной конкуренцией за ресурсы это необязательно.

Выделяется также структурное разнообразие (структуры, формирование которых обуславливается распределением организмов в среде или их взаимодействием со средой), обусловленное: а) зональностью (горизонтальная зональность, вертикальная поясность в горах и т.д.), б) стратифицированностью (вертикальная слоистость, например, в водной толще, ярусность растительного покрова, структура почвенных профилей), в) характером активности (периодичностью), г) структурой пищевых сетей, д) репродуктивными системами (ассоциации родителей и потомства, клоны растений и т.п.), е) социальными структурами (стада и табуны), ж) системами взаимодействия (конкуренция, антибиоз, мутуализм) з) стохастическими (случайными факторами).

Генетическое разнообразие – поддержание генотипической изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях. Экологи знают, что уменьшение видового и генотипического разнообразия в результате деятельности человека ставит на грань риска возможность будущих адаптаций в природных и агроэкосистемах.

Понятие о местообитании и экологической нише

Местообитание организма – это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти.

Экологическая ниша – понятие, включающее 1) пространство, занимаемое организмом, 2) функциональную роль организма в сообществе, 3) положение относительно градиентов внешних факторов – рН, температуры, влажности и т.п.

Некоторые виды могут развиваться в одном местообитании, но занимать разные экологические ниши. Отмечено, что при активной конкуренции имеет место тенденция к сужению ниш. Так, например, изучались 4 вида американских певунов. Все они размножаются в одном местообитании – еловом лесу, но собирают корм и гнездятся на разных частях елей. Если один вид будет удален, то его ниша будет занята другим видом.

Экотоны и понятие краевого эффекта

Наряду с разнообразием видов можно выделить разнообразие местообитаний. При описании различных местообитаний можно пользоваться градиентным подходом, при котором сообщества располагают вдоль одно- или многомерного градиента внешней среды. При этом разделение сообществ осуществляют на распределении частот встречаемости организмов (градиентный анализ), коэффициентах сходства и других статистических методах сравнения.

При градиентном анализе популяции видов располагают вдоль какого-либо градиента (температурного, по местности и т.д.), изображаемого в виде оси Х. Частоту их встречаемости в сообществе в % отображают на оси У. При нанесении кривой встречаемости и обилия нескольких доминант можно выделить несколько типов сообществ. Линии встречаемости могут быть сплошными и прерывистыми, с резкими и плавными перепадами, что зависит от резкости переходов в местообитаниях (обрывы, склоны, оползни и т.д.).

Индекс сходства: S= 2C/(A+B), где

А - число видов в пробе А;

В - число видов в пробе В;

С - число общих видов в обеих пробах.

В тех местах, где происходят резкие изменения по градиенту или где соприкасаются границы двух хорошо отличающихся местообитаний или сообществ образуетсяэкотон, или переходная зона. Часто в этой зоне образуется сообщество, отличное от прилежащих сообществ.

Причина – многие виды имеют стадии развития, которым нужны различные местообитания. Например, некоторым птицам нужны деревья для гнездования и открытые травянистые пространства, где они охотятся. В хорошо развитые сообщества экотонов входят виды, характерные для каждого из перекрывающихся сообществ и, кроме того, виды, характерные только для экотона. Поэтому численность и плотность организмов в экотонах выше. Эта тенденция к увеличению видового разнообразия и плотности жизни называется краевым эффектом. Таким образом, для характеристики определенного ландшафта имеет значение протяженность границ внутри него между различными местообитаниями.

В связи с этим Дэвидом Пэттоном (1975) был предложен краевой индекс (EI):

EI=TP/(2xAp) , где

ТР - общий периметр площади плюс длина всех линейных границ внутри этой площади;

А - площадь;

p - 3,14.

Квадратная площадка с одним типом растительности имеет индекс 1,13. Если на этой площадке имеется 4 вида, занимающие равные площади, то EI=1,69. Если два из четырех разделить еще дополнительной границей, то EI возрастет до 1,97.

Одним из обычных типов экотонов является опушка леса. Человек – пример обитателя экотона. Везде, где он селится, он стремится создать опушки, где поселяются многие виды животных: олени, кролики, куропатки, фазаны и др. То же относится и к различным видам растительности.

Однако это не универсальное явление. При чрезмерном увеличении разнообразия местообитаний разнообразие видов организмов снижается. Плотность деревьев на опушках всегда ниже, чем в лесу. Вырубка на обширных пространствах тропического дождевого леса почти наверняка приводит к снижению видового разнообразия. Очевидно, наибольшее значение экотоны приобретают в районах, где люди на протяжении столетий модифицировали природные сообщества и осваивали ландшафты и где природа успела адаптироваться к изменившимся условиям.

Значение экотонов необходимо учитывать при градостроительстве и устройстве ландшафтов. Чередование застроенных участков (микрорайонов), лесных массивов и водоемов создаст лучшие условия для повышения видового разнообразия и рекреационной ценности местности, чем отдельно участки сплошной застройки, большие водные или лесные массивы.

ЭКОЛОГИЯ ЭКОСИСТЕМ