Глава 4. Поток энергии в экосистемах

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для их жизнедеятельности и самовоспроизведения.

В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использовать­ся, входить в круговорот, энергия может быть использована один раз, т. е. имеет место линейный поток энергии через экосистему.

Одностороний приток энергии как универсальное явление при­роды происходит в результате действия законов термодинамики. Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена. Вто­рой закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее ча­сти. Определенное количество энергии в таких превращениях рас­сеивается в недоступную тепловую энергию, а следовательно, теряется. Отсюда: не может быть превращений, к примеру, пище­вых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью.

Таким образом, живые организмы являются преобразовате­лями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энер­гии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энер­гия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рас­сеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения рабо­ты — они используют свет и химическую энергию.

Пищевые цепи и сети, трофические уровни. Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организ­мами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи - это ме­ханизмы передачи энергии от одного организма к другому.

Типичный пример: животное поедает растения. Это живот­ное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Та­ким путем может происходить перенос энергии через ряд орга­низмов - каждый последующий питается предыдущим, постав­ляющим ему сырье и энергию.

Такая последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания является трофическим уров­нем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты.Организмы второго трофического уровня на­зываются первичными консументами, третьего - вторич­ными консументами и т. д.

Пищевые сети в экосистемах весьма сложные, и можно сде|лать вывод, что энергия, поступающая в них, долго мигрирует | от одного организма к другому.

Экологические пирамиды.Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая | характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пище­вых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометричес­кой форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорцио­нальна значению измеряемого объекта. Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии.

Экологические пирамиды отражают фундаментальные харак­теристики любого биоценоза, когда они показывают его трофи­ческую структуру.

- их высота пропорциональна длине рассматриваемой пище­вой цепи, т. е. числу содержащихся в ней трофических уровней;

- их форма более или менее отражает эффективность пре­вращений энергии при переходе с одного уровня на другой.

Пирамиды численности. Они представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры эко­системы. При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которо­го пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). Ус­тановлено основное правило, которое гласит, что в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плото­ядных, насекомых больше, чем птиц, и т. д.

Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие. Нередко они перевернуты (рис. 12.35).

Например, в лесу насчитывается значительно меньше деревь­ев (первичные продуценты), чем насекомых (растительноядные). Подобная же картина наблюдается в пищевых цепях сапрофитов и паразитов.

Пирамида биомассы. Отражает более полно пищевые взаи­моотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численности. Характерно уменьшение биомассы на каж­дом следующем трофическом уровне.

Пирамиды биомассы, так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми. Перевер­нутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например, фитопланктонные во­доросли, очень быстро делятся, а их потребители — зоопланктонные ракообразные — гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресновод­ной среде, где первичная продуктивность обеспечивается мик­роскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т. е. биомасса мала, производительность велика.

Пирамида энергии. Наиболее фундаментальным способом отобра­жения связей между организмами на разных трофических уровнях слу­жат пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразова­ния энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом коли­чества энергии (кДж), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Передача энергии с од­ного уровня на другой происходит с очень малым КПД.

Е. Одум (1959) в предельно упрощенной пищевой цепи: лю­церна —> теленок —> ребенок оценил превращение энергии, проил­люстрировал величину ее потерь. Допустим, рассуждал он, име­ется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле люцерной кормятся телята, а 12-летний маль­чик питается исключительно телятиной. Результаты расчетов, что люцерна использует все­го 0,24% всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усва­ивается 8% этой продукции и только 0,7% биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года.

Е. Одум показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотояд­ного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка.

Поток энергии, выражающийся количеством асси­милированного вещества по цепи питания, на каждом трофичес­ком уровне уменьшается.

Р. Линдеман в 1942 году впервые сформулировал за­кон пирамиды энергий, кото­рый нередко на­зывают «законом 10%». Со­гласно этому закону с одного трофического уровня эколо­гической пирамиды перехо­дит на другой ее уровень в среднем не более 10% энер­гии.

Последующим гетеротрофам передается только 10-20% исходной энергии.