ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ, ГАЗООБМЕН

У рыб в процессе эволюции развились два типа дыхания: водное И воздушное Водное дыхание осуществляется при помощи жабр и ; кожи, воздушное дыхание — при помощи кожи, плавательного пу-^г даря, кишечника и наджаберных органов. Основными органами дакания рыб являются жабры, а все остальные можно назвать до-ршштельными или вспомогательными органами дыхания, хотя » некоторые из них иногда имеют первостепенное значение. ! Главной функцией жабр является газообмен — поглощение кис-•> $орода и выделение углекислого газа (диоксида углерода), но жабры участвуют также в водно-солевом обмене, выделяя аммиак, мочеви-11|у, поглощая и выделяя воду и ионы солей, особенно ионы натрия. | \" Устройство жаберного аппарата у рыб разных систематических И>упп существенно различается У круглоротых жабры мешковид-'_е Йые, у хрящевых — пластинчатые, у костистых — гребенчатые. » Жабры (branchiae) костистых рыб расположены в боковых отде-, Дах жаберной полости, прикрытой с обеих сторон жаберными . крышками. Они состоят из четырех полных дут и пятой рудимен-тарованной жаберной дуги. От внешней выпуклой стороны дуги бтходят жаберные лепестки, основу которых составляют хрящевые жаберные лучи. Своим основанием лепестки прикрепляются к жа-Верной дуге, а свободные концы их расходятся под острым углом Наружу и внутрь (рис. 12) Поперек жаберного лепестка расположе­ны тонкие респираторные складки, называемые вторичными плас­тинками, или лепесточками. Число лепесточков у разных видов рыб колеблется от 15 до 36 на 1 мм, их высота 150-200 мкм, толщина 10—15 мкм.

На стороне дуги, обращенной в ротовую полость, находятся жа­берные тычинки. Они являются фильтрующим аппаратом, задер­живающим во рту кормовые организмы и взвешенные частицы. У планктонофагов тычинки густые, высокие; у хищников — редкие, низкие; у всеядных занимают среднее положение между первыми и вторыми. Основу тычинок составляют костные пластинки.

Рис 12 Жаберный аппарат костистой

рыбы (по Воскобойникову) 1 — первая жаберная дуга, 2 — жаберные тычин­ки, 3 — сердце, 4 — жаберные лепестки

В жабрах происходит интен­сивное кровообращение, поэтому для них характерна ярко-розовая окраска Венозная кровь поступа­ет в жабры по брюшной аорте, от которой к каждой жаберной дуге отходят бранхиальные артерии. От последних ответвляются принося­щие лепестковые артерии, идущие по внутреннему краю хрящевых лучей От них к лепесточкам отде­ляются веточки, которые, раздва­иваясь, идут по их наружному и внутреннему краям и образуют гус­тую сеть капилляров. Диаметр ка­пилляров приблизительно равен величине эритроцита. На противоположном конце лепесточка кра­евые артериолы сливаются в один сосуд, который впадает в вынося­щую вену, а последняя переходит в бранхиальные вены, впадающие в спинную аорту.

Гистологическое строение лучше изучать на продольных срезах, проходящих по ходу жаберных лепестков и параллельно жаберным дугам. В этом случае лепестки и тычинки будут разрезаны вдоль, а на поперечном сечении видны респираторные складки (рис. 13). Поверхность тычинок, дуг и лепестков в участках, свободных от ле­песточков, покрыта многослойным эпителием эпидермального типа, содержащим многочисленные слизистые клетки. Между складками у их основания, кроме того, располагаются светлые хло-ридные клетки, участвующие в осморегуляции.

Респираторные складки снаружи выстланы однослойным плос­ким (респираторным) эпителием, а внутри пронизаны многочис­ленными капиллярами, которые поддерживаются опорными клетка­ми (пилар-клетками). Следовательно, тканевый барьер между водой и кровью достаточно тонкий, образованный дыхательным эпители­ем и стенкой капилляров. При воздействии вредных факторов среды, особенно токсических веществ, он сильно утолщается за счет отслое­ния, набухания и пролиферации эпителия, что затрудняет диффу­зию кислорода в кровь и приводит к гипоксии.

Газообмен между водой и кровью рыб происходит путем пассив­ной диффузии кислорода и диоксида углерода по градиенту кон­центрации газов, только движение их идет в противоположных на­правлениях. Важнейшими условиями оптимального газообмена яв­ляются постоянная проточность воды в жабрах, сохранение их структуры, регулирование площади и плотности диффузионной

поверхности и использование гемоглобина для увеличения кисло­родной емкости плазмы крови. У рыб кровь в капиллярах жабр течет в направлении, противоположном току воды. Этот противоточный щеханизм обеспечивает практически полное насыщение крови кис­лородом и максимальное его извлечение из воды (у многих рыб до 80 % растворенного в воде кислорода).

Вода прокачивается через жаберную полость с помощью движе­ния ротового аппарата и жаберных крышек. Поэтому частоту дыха­ния у рыб определяют по количеству движений жаберных крышек. На ритм дыхания рыб в первую очередь влияет содержание в воде кислорода, а также концентрация диоксида углерода, температура, рН и т. д. Причем чувствительность рыб к недостатку кислорода (в воде и крови) значительно выше, чем к избытку диоксида углерода (гиперкапния). Например, при 10 °С и нормальном содержании кислорода (4,0—5,0 мг/л) форель совершает 60—70, карп — 30—40 дыхательных движений в минуту, а при 1,2 мг О₂/л частота дыхания увеличивается в 2—3 раза. Зимой у карпа ритм дыхания резко за­медляется (до 3—4 дыхательных движений в минуту).

Большинство рыб, периодически прикрывая жаберные крыш­ки, обратным током воды промывают жабры от взвесей. Это назы­вают рефлексом откашливания или кашлем рыб. Он особенно четко проявляется при различ­ных токсикозах.

Жабры помимо дыхательной функции выполняют функции Выделения и осморегуляции. Рыбы как водные животные от­носятся к аммониотелическим Организмам, у которых основ­ным конечным продуктом азо­тистого обмена является амми­ак. Он выделяется в воду через Жабры в виде иона аммония. Жабры проницаемы также для неорганических ионов раство­ренных в воде солей и низкомо­лекулярных соединений, транс­портирование которых проис­ходит путем диффузии или ак­тивно с помощью специальных структур.

Рис13 Микроскопическое строение Жаберного лепестка (из Yasutake, 1983)

1 — жаберный луч, 2 — лепесточки (респира­торные складки), 3 — респираторный эпите­лии, 4 — капилляры с эритроцитами, 5 — сли­зистые клетки

Большую роль в осморегуляции играют хлоридные клетки, кото­рые могут активно перемещать ионы натрия и хлора в направлении, противоположном градиенту концентрации (диффузии). V пресно­водных рыб хлоридные клетки переносят одновалентные ионы из воды в кровь для замещения ионов, утраченных с обильно выделяе­мой мочой. У морских рыб направление переноса происходит в об­ратную сторону — из крови в воду.

При высоких градиентах концентраций химических веществ в воде происходит нарушение осморегуляторной функции жабр, что имеет важное значение для объяснения механизма действия многих токсикантов и используется в борьбе с болезнями рыб. Например, на этом основан гиперосмотический способ введения вакцин и ле­чебных препаратов.

Кожное дыхание существует у всех видов рыб, но степень учас­тия кожи в дыхании во многом зависит от возраста рыб, условий внешней среды и других факторов. У рыб, обитающих в чистых про­точных водоемах, на кожное дыхание приходится всего 3—10 %. Га­зообмен эмбрионов осуществляется через всю поверхность тела кожный покров и сосудистую систему желточного мешка.

Кишечное дыхание развито у вьюновых, тропических сомиков и др. Воздух, проглоченный ртом, прогоняется через кишечник и диффундирует в кровь в местах с густой сетью кровеносных сосу­дов.

Плавательный пузырь выполняет в основном гидростатическую функцию, но у некоторых рыб принимает активное участие вдыха­нии, являясь резервуаром воздуха. В зависимости от анатомии пу­зыря рыбы делятся на две большие группы: открытопузырные (большинство видов) и закрытопузырные (окуневые, треска, ке­фаль, колюшка и др.). У открытопузырных плавательный пузырь сообщается с кишечником протоком, который у закрытопузырных отсутствует. У карповых рыб плавательный пузырь делится на пе­реднюю и заднюю камеры, которые соединены узким и коротким каналом (см. рис. 10, б).

Стенка передней камеры состоит из внутренней и наружной оболочек. Наружная оболочка в задней камере отсутствует Внут­ренняя выстилка обеих камер образована однослойным плоским эпителием, за которым следуют тонкий слой рыхлой соединитель­ной ткани, мышечные тяжи и сосудистый слой. Далее расположены 2—3 эластические пластинки. Наружная оболочка передней камеры состоит из двух слоев плотной волокнистой (игольчатой) соедини­тельной ткани, придающей ей перламутровый блеск. Снаружи обе камеры покрыты серозной оболочкой.

Наджаберный и лабиринтовый органы встречаются у змееголова и у тропических рыб (петушки, гурами, макроподы). Они представ­ляют собой мешкообразные выпячивания жаберной полости (лаби­ринтовый орган) или глотки (наджаберный орган) и предназначены в основном для воздушного дыхания.

ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Особенности строения и функционирования пищеварительной системы рыб обусловлены характером их питания и уровнем эволю­ционного развития. В ротовой полости рыб нет слюнных желез. Поджелудочная железа у них диффузная. Строение пищеваритель­ного тракта мирных и хищных рыб существенно различается.

У хищников хорошо развиты зубы как на челюстях, так и на дру­гих частях полости рта (небной, сошнике, языке и др.). Но они слу­жат лишь для захвата и удержания жертвы. У мирных рыб (сельде­вых, карповых и др.) челюстные зубы отсутствуют. Для перетира­ния пищи у них приспособлены глоточные зубы и жерновок. В за­хвате и удержании пищи участвуют также жаберные тычинки.

Жаберные дуги, верхний и нижний своды рта формируют ко­роткую глотку. За глоткой следует короткий широкий пищевод с мускулистой стенкой. Слизистая оболочка рта, глотки и пищевода выстлана многослойным плоским эпителием, содержащим мно­гочисленные слизистые бокаловидные клетки. Подэпителиаль-ные слои образованы сетью коллагеновых волокон и поперечно­полосатой мускулатурой, которая окружает весь пищевод. Наруж­ная соединительнотканная оболочка пищевода срастается с окру­жающими тканями.

Желудок имеется только у хищных рвтб, а у мирных пищевод переходит непосредственно в передний отдел кишечника. Желу­док чаще мешковидно расширен, хорошо растяжим и вместите­лен. Стенка его состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной.

Складки слизистой высокие, покрытые призматическим эпите­лием. В их основании расположены трубчатые железы, открываю­щиеся в желудочные ямки. Под железами располагается подслизис-1&й слой, содержащий единичные мышечные пучки. Мышечная $5олочка двухслойная, хорошо развитая. Серозная оболочка обыч-jSoro строения.

£ Кишечник обеих групп рыб не имеет четких анатомических гра­ниц и условно делится на передний, средний и задний отделы. Дли-Щ кишечника, его топография у разных видов имеют свои особен­ности и зависят от рода пищи. Относительная длина кишечника ра-Срггельноядных рыб составляет 6—15 (толстолобик, белый амур), Всеядных (карпа, карася) — 2—3, хищных (щуки, судака, окуня) — 0,6—1,2 (см. рис. 10, а, 14). У хищных рыб в передней части кишеч-Woca расположены слепые выросты — пилорические придатки, чис­ло которых колеблется от 3 у окуня до 400 у лососей.

Слизистая оболочка кишечника образует складки, высота кото-ВЫХ к заднему отделу постепенно уменьшается. Они покрыты каем­чатым эпителием и бокаловидными клетками. К заднему отделу ки-Шечника число последних постепенно увеличивается. Подслизис-Тый слой состоит из рыхлой соединительной ткани с большим ко­личеством лимфоидных элементов.

А — скат, Б-

Рис 14 Строение кишечника рыб (Моисеев, 1983) - осетр, В — лосось, Г— окунь, Д— карп, Е— толстолобик, 1 — спиральный i пан, 2— пилорическая железа, 3— пилорические придатки

ними лежат желчные и артериальные капилляры, а также синусои­ды воротной вены. Триады в печени рыб встречаются редко. Секре­торные трубки состоят из многоугольных клеток, содержащих круг­лое, бедное хроматином ядро с 1—2 крупными ядрышками.

На парафиновых и целлоидиновых срезах цитоплазма гепатоци­тов карповых ячеистая, содержащая много пустот, соответствую­щих локализации жира и гликогена. У форели и других лососевых цитоплазма гепатоцитов компактная, мелкозернистая, почти не со­держащая жировых пустот. Серозная оболочка состоит из очень тонкой прослойки соединительной ткани, покрытой мезотелием (рис. 15). Печень рыб, как и других животных, является пищевари­тельной железой, выделяющей желчь. Она выполняет барьерную и важнейшие метаболические функции: участвует в белковом, угле­водном и жировом обменах, создает запасы гликогена и жира.

Желчный пузырь овально-грушевидной формы соединен с ки­шечником желчным протоком, который у карповых впадает в пе­редний отдел кишечника, а у лососевых — вблизи соединения киш­ки с желудком. Стенки пузыря и желчных протоков выстланы ци­линдрическим эпителием, за которым следуют мышечная и сероз­ная оболочки.

Поджелудочная железа рыб диффузная Она состоит из клеточ­ных тяжей, сопровождающих ветви воротной вены. Она обнаружи­вается только гистологически. У карпа, толстолобика, белого амура, буффало и других карповых ее островки обнаруживают в мезенто-риальной клетчатке, паренхиме печени и селезенки. У лососевых она сосредоточена в мезентерии в области пилорических придат­ков. С кишечником железа соединяется собственным протоком, идущим рядом с желчным. Островки Ларгенганса разбросаны в

 

«, <wv л fs-Tj. !У?дЯ? j»ed

- i ^* j

Мышечная оболочка состоит из внутреннего кольцевого и на­ружного продольного слоев гладкой мускулатуры. Снаружи кишеч­ник покрыт серозной оболочкой.

Печень рыб — объемистый орган, относительная масса которого у костистых достигает 8 % массы тела. Масса, плотность и цвет пе­чени сильно колеблются в зависимости от половой зрелости рыб, времени года, интенсивности питания и качества пищи. У боль­шинства рыб печень имеет бледно-розовую окраску с коричневатым оттенком и упругую консистенцию. Летом при интенсивном пита­нии рыб и отложении жира в печеночных клетках она становится бледной и рыхлой. В зимний период вследствие длительного голода­ния печень карповых рыб часто уменьшается в объеме, становится тусклой, водянистой и нередко приобретает зеленоватую окраску за счет скопления желчного пигмента в цитоплазме гепатоцитов.

У хищных рыб печень четко обособлена, расположена в перед­ней части брюшной полости, а у карповых находится между петля­ми кишечника, приобретая многолопастную форму.

Паренхима печени рыб трубчато-сетчатая, не разделяемая на дольки и состоящая из анастомозов секреторных трубок. Между

Рис 15 Микроскопическое строение печени форели (из Yasutake, 1983) а — центральные вены, Ь — синусоиды, с — печеночные клетки

скоплениях ацинарных клеток. Клеточное строение экзокринной и эндокринной частей железы не отличается от аналогичных струк­тур теплокровных животных.

Механизм переваривания и всасывания пищи у рыб принципи­ально не отличается от такового у наземных животных. Желудочное пищеварение у них осуществляется с помощью пепсина и соляной кислоты, а у мирных рыб весь процесс переваривания пищи проис­ходит в кишечнике. В нем участвуют ферменты поджелудочной же­лезы (трипсин, химотрипсин, амилаза, мальтаза, липаза, нуклеа-зы), кишечного сока (энтерокиназа, аминопептидаза, фосфатаза и др.) и желчь. Пристеночное пищеварение и всасывание происхо­дят в зоне щеточной каемки кишечного эпителия.

На пищеварение рыб заметно влияют факторы внешней среды: температура, химический и газовый составы воды, время года и т. д. Хотя рыбы приспособлены к длительному голоданию (до 1 года), при неблагоприятных условиях среды недостаточно упитанные и истощенные особи легко заболевают и плохо переносят воздей­ствия различных вредных факторов.

<2345678>

---

Дата добавления: 2016-01-07; просмотров: 2419;

---