ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИИ

В отличие от теплокровных животных у рыб функционирует бо­лее примитивная туловищная почка (мезонефрос). Почки лежат вдоль позвоночника в виде двух рыхлых темно-красных тяжей. Ана­томически они разделяются на головной (головная почка), средний и хвостовой отделы. У карповых наиболее развита средняя часть почки, расположенная между передней и задней камерами плава­тельного пузыря в виде треугольного свода.

Паренхиму почек составляют элементы кроветворной ткани и мочевыделительной системы, соотношение которых изменяется от переднего отдела к каудальным отделам. В головной почке мочевые канальцы (за исключением некоторых рыб) отсутствуют. Ее осно­вой служит ретикулярная ткань, в петлях которой находятся много­численные гемоцитобласты, клетки эритро-, лимфо- и миелоблас-тического ряда, а также соответствующие зрелые формы. В среднем и особенно в заднем отделах постепенно уменьшается масса гемо-поэтической ткани и увеличивается число мочевых канальцев и клубочков (рис. 16).

Мочевыделительная система представлена мальпигиевым тель­цем, извитыми мочевыми канальцами и мочеотводящими путями. Мальпигиевые тельца у рыб малоразмерные, расположенные по­одиночке или группами (по 2-3), образованные капсулой Шумлян-ского—Боумена и сосудистым клубочком. Воронки сохраняются лишь у хрящевых и некоторых осетровых рыб.

За мальпигиевым тельцем следуют сильно извитые канальцы, образующие проксимальные и дистальные петли (конволюты). Строение проксимальных участков отличается более узким просве­том канальцев, однослойным цилиндрическим эпителием, содер­жащим крупные светлые ядра с ядрышками и щеточную каемку. В

.рис. 16. Микроскопическое строение дочек форели (Yasutake, 1983)

. _ проксимальный мочевой каналец, Ь —

«•рричный проксимальный каналец, с —

ИМфоиит, d— серозная оболочка канальца,

I— меланоцит, /— гемопоэтическая ткань

дистальном отрезке высота эпи­телия уменьшается, он стано­вится кубическим, просвет ка­нальцев расширяется. В связу­ющем отделе эпителий теряет щеточную каемку, а в собира­тельных трубках и мочепрово-дах он превращается в многоряд-ЙЫЙ. Эпителий мочепроводов имеет волнистую поверхность.

Мочепроводы, формируясь в Среднем отделе почек, проходят по боковым краям хвостовой йочки и соединяются в моче-провод, который впадает в мо-|евой пузырь. Моча из мочевого Йрэдря выделяется через корот-одй проток, заканчивающийся

Цочевым отверстием, расположенным позади ануса. Мочевыводя-пути состоят из внутреннего слоя многорядного призматичес-эпителия, средней мышечной и наружной серозной оболочек.

Строение почек и их функционирование у разных групп рыб |$Язаны с особенностями осморегуляции. У пресноводных костис-ШХ кровь и тканевая жидкость гипертоничны, а у морских — гипо-таричны по отношению к окружающей среде. В связи с этим и ос-||орегуляция у них осуществляется по-разному. -I У пресноводных рыб, обитающих в гипотоничной среде, вода Вфоникает в организм через жабры, кожу и перорально только с пи-Щей. Для предупреждения обводнения организма в почках хорошо рзвит фильтрационный аппарат (многочисленные клубочки и ка-нальцы) и выделяется большое количество гипотоничной мочи (50—300 мл/кг массы тела). Потеря солей компенсируется реабсорб-ЦИей их в дистальных почечных канальцах, а также проникновени­ем через жабры и поступлением с кормом.

Морские рыбы, постоянно находясь в гипертоничной среде, на­оборот, теряют воду через жабры и кожу, с мочой и экскрементами. Во избежание обезвоживания они пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь, а избыток солей выделяется хло-ридными клетками жабр и с экскрементами. Клубочковая фильтра-ЦИя у них развита слабо, выделяется очень мало мочи (3-20 мл/кг массы тела). В почках у них немного мальпигиевых телец, а у неко­торых рыб их нет совсем.

Проходные рыбы при миграции из одной среды в другую меняют способ осморегуляции: в морской воде она осуществляется, как у морских рыб, а в пресной — как у пресноводных. Поэтому их почки имеют сходное строение как с пресноводными, так и с морскими рыбами.

Однако этот переход должен идти постепенно, через определен­ную стадию развития, которая, например, у лососевых называется смолтификацией. В противном случае рыбы не переносят стресс, вызванный высокой соленостью. Даже для рыб, готовых к мигра­ции, резкая смена солености воды является стрессовым фактором, снижающим устойчивость их к болезням.

Роль почек рыб в выделении продуктов азотистого обмена (мо­чевины) незначительна, поскольку основной конечный его про­дукт — аммиак — диффундирует через жабры в воду.

Таким образом, синдром гидратации тканей и водянки, часто наблюдаемый при заболеваниях рыб, можно объяснить нарушени­ем осморегуляторной функции почек, жабр и других органов.

ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

Воспроизводительная система рыб состоит из половых желез — яичников и семенников — и выводных протоков. У хрящевых и осетровых мочевыделительные и половые органы находятся в тес­ном морфологическом контакте, а у костистых они полностью раз­делены. Поскольку гонады рыб находятся в полости тела, внешние половые признаки у них слабо выражены. Поэтому пол неполово­зрелых рыб можно определить только при вскрытии. При дости­жении половой зрелости к моменту нереста размер гонад сильно увеличивается, достигая у карповых 17 %, у осетровых 34 % массы тела. Занимая большую часть брюшной полости, они нередко вы­зывают атрофию внутренних органов. У таких производителей брюшко вздуто, а у самцов из мочеполового отверстия выдавлива­ются молоки.

Гонады самок и самцов представляют собой парные мешковид­ные образования, висящие на брыжейке над кишечником, под пла­вательным пузырем (см. рис. 10, в).

У самок зрелые яйца выводятся наружу через короткий проток и половое отверстие, расположенное между анальным и мочевым от­верстиями. Семяпроводы самцов большинства костистых рыб от­крываются мочеполовым отверстием, лежащим позади ануса.

Яичник окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой в его полость отходят яйценесущие тяжи с разветвленной в них сетью сосудов. Зрелые половые клетки выпадают с яйценесу-щих пластинок в полость яичника, которая расположена в центре (у окуневых) или сбоку (у карповых). Из яичников выходят яйцеводы, через которые происходит выметывание икры наружу. У осетровых и лососевых яичник открытого типа (незамкнутый). Созревшие яйца выпадают у них в брюшную полость, а из нее выводятся через специальные протоки.

Овогенез у рыб проходит ряд стадий и фаз. Овогонии, образую­щиеся из клеток зачаткового эпителия, имеют округлую форму и содержат ядро с ядрышками. Затем они превращаются в овоциты, которые проходят три стадии метаморфоза: протоплазматического роста, накопления желтка (трофоплазматического роста) и дефи­нитивный. У половозрелых самок в период нереста яичник запол­нен крупными зрелыми овоцитами со светлыми ядрами (с гапло­идным числом хромосом), смещенными желтком к анимальному полюсу.

После нереста в яичниках дегенерируют невыметанные зрелые икринки, остаются овогонии и молодые овоциты, созревание кото­рых повторяется до следующего икрометания.

Семенники также разделены на отдельные фрагменты (ампулы) соединительнотканными перегородками. По строению различают два типа семенников: ацинозные, или циприноидные (у карповых, лососевых, щуковых, осетровых и др.), и радиальные, или перкоид-ные (у окуневых). В циприноидных семенниках ампулы разброса­ны беспорядочно, в перкоидных — расположены радиально. Вы-додной проток в циприноидных семенниках смещен в верхнюю Часть, в перкоидных — расположен в центре органа. ,„ Сперматогенез у рыб проходит так же, как у теплокровных жи­вотных. Молодые половые клетки, окруженные фолликулярным эпителием, многократно делятся, превращаются в сперматоциты I iftll порядка, а затем в сперматиды, из которых формируются зре-ЛИе сперматозоиды. У половозрелых самцов сперматозоиды пол­ностью заполняют ампулы и протоки. После опорожнения семен­ников оставшиеся сперматозоиды дегенерируют и фагоцитируют­ся фолликулярным эпителием. Семенник переходит в подгото­вительную стадию: его ампулы уменьшены и заполнены спер-щтогониями.

У нерестящихся весной рыб гаметогенез длится около 6—7 мес (конец лета — весна).

• Осеменение у большинства рыб наружное. Живорождение свойственно только некоторым хрящевым рыбам, из костистых — Рймбузиевым и другим аквариумным рыбам. Для развития зароды­шей из яиц у них имеются соответствующие приспособления в по­ловом аппарате.