НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система.У рыб она находится на более низком уровне развития, чем у высших животных. Микроскопически нервная ткань рыб не имеет существенных отличий. Но в анатомии и цито-архитектонике ее центрального и периферического отделов уста­новлены значительные особенности.

Головной мозг имеет относительно небольшие размеры и ли­нейное расположение частей. Например, относительная масса моз­га щуки, налима и других рыб составляет 0,07—0,14 % массы тела. Головной мозг рыб делится на следующие отделы: передний, про­межуточный и средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг (рис. 8). Степень развития каждого отдела тесно связана с образом жизни рыб. Например, у пелагических и хищных рыб лучше разви­ты зрительные доли среднего мозга и мозжечок. Удойных рыб, на­оборот, хорошо развит передний и продолговатый мозг.

Передний мозг является центром обоняния, регулирующим стайное поведение рыб. В его основании лежат полосатые тела, к которым спереди примыкают обонятельные луковицы. Например, У лососевых обонятельные луковицы находятся рядом с полосаты­ми телами, а у карповых, сомовых и тресковых они удалены до

и соединены с мозгом посредством обоня-

ЧУТТСГ-СЧ^Д Ь, _п

Рис 8 Строение головного мозга лосося (Моисеев, 1981)

А — вид сверху, В — вид снизу, В— вид сбо­ку, У — передний мозг, 2— промежуточный мозг, 3— средний мозг (зрительные доли), 4— мозжечок, 5— продолговатый мозг, 6— обонятельные доли, 7—эпифиз, *—гипо­физ, 9— сосудистый мешок

тельных трактов. Двумя ножка­ми полосатые тела соединяются с таламусом.

Промежуточный мозг вклю­чает в себя эпиталамус, таламус и гипоталамус. Эпиталамус со­стоит из парного габенулярного ганглия и эпифиза. Таламус со­ставляет основу мозга, своими нижними и боковыми стенками ограничивая третий желудочек. В гипоталамус входят гипофиз и сосудистый мешок. Поскольку промежуточный мозг является центром переключения возбуждений, в таламусе и гипоталамусе нахо­дятся многочисленные мозговые ядра, связанные со всеми отделами. Средний мозг состоит из массивного основания, являющегося продолжением таламуса, и крыши, которая разделена на два полу­шария — зрительные доли (tectum opticum). Внутри среднего мозга находится третий желудочек, на дне которого расположены два вы­пячивания выступающих сюда ножек мозжечка. Зрительные доли являющиеся прообразом больших полушарий, устроены проще' чем у млекопитающих животных. Они состоят из 4-5 рядов нер­вных клеток. Средний мозг является центром зрительных восприя­тий. От него берут начало зрительный, глазодвигательный и блоко­вой нервы. Тектум является основным координаторным центром заменяющим у рыб большие полушария млекопитающих (А. Ромер,'

Мозжечок лежит позади зрительных долей над продолговатым мозгом. В нем различают тело и две ножки. Тело состоит из трех слоев: наружного молекулярного, среднего ганглиозного и внут­реннего зернистого. Молекулярный слой имеет нейрофибрилляр-ную структуру с единичными мелкими нейронами. Ганглиозный слои представлен одним рядом грушевидных нейронов — клеток Пуркинье, зернистый — включает многочисленные мелкие клет­ки — микроглии.

Мозжечок у рыб также выполняет координаторные функции ре­гулирует плавание и равновесие тела, обеспечивает соразмерность двигательных стимулов, посылая сигналы в средний мозг откуда они поступают в двигательные центры мозга.

t Продолговатый мозг является продолжением основания средне­го мозга и без видимых границ переходит в спинной мозг На его дорсальной стороне находится четвертый желудочек, по боковым сторонам которого располагаются утолщения с залегающими в них ядрами блуждающего нерва. У карповых рыб между этими утолще­ниями со дна желудочка выступает мощный медиальный бугор.

Продолговатый мозг содержит проводящую систему, связываю­щую головной мозг со спинным. Он является местом отхождения с 5-й по 10-ю пару головных нервов. В нем помещаются дыхатель­ный, сосудодвигательный и другие жизненно важные центры. Здесь им соответствуют мозговые ядра, состоящие из крупных мультипо-лярных нейронов

У костистых рыб в отличие от высших позвоночных животных имеются 10 пар головных нервов. Нерв, соответствующий добавоч­ному (11-я пара), не обособлен от блуждающего, а подъязычный нерв отсутствует Гомологом 12-й пары служит первый спинномоз­говой нерв.

Спинной мозг в виде цилиндрического тела залегает в невраль-ных дугах позвонков вдоль всего позвоночника Внутри мозга про-хЬдит центральный канал, вокруг которого располагаются нейро­ны мультиполярного типа. Серое вещество находится внутри моз­гового ствола, образуя вентральные, боковые и дорсальные рога

От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы, Висцеральные ветви которых участвуют в образовании симпатичес­кого нервного ствола

* * Снаружи мозг покрыт тремя оболочками- внутренней мягкой, вредней паутинной и наружной твердой волокнистой ^в Симпатическая нервная система представлена двумя проходя­щими вдоль позвоночного столба симпатическими пограничными Трактами. Соответственно каждому спинальному нерву в послед­них располагаются ганглии, от которых отходят ветви во внутрен­ние органы, сосуды и сердце. Основу парасимпатической нервной Системы составляет блуждающий нерв. У рыб имеются также перед­нее (грудное) и заднее (тазовое) сплетения и интрамуральные ган­глии в кишечнике и других органах. В большинстве органов рыб Учеными установлена двойная — симпатическая и парасимпатичес­кая — иннервация.

Органы чувств.Система анализаторов у рыб представлена орга­нами химической рецепции, зрения, слуха и боковой линией

Органы химической рецепции включают в себя рецепторы обо­няния, вкуса, осязания и общехимического восприятия. Морфоло­гически у рыб четко обособлены только органы обоняния. Осталь­ные объединяются в общий анализатор необонятельной хеморе-цепции.

Органом обоняния являются парные носовые мешки (ноздри), открывающиеся наружу двумя отверстиями: передним входным и задним выходным. На дне мешка расположены обонятельные складки в виде розетки. Они содержат скопления обонятельных

клеток, а также обильно снабжены нервными окончаниями. Обо­няние у рыб хорошо развито. Обонятельные клетки чувствительны к малейшим концентрациям химических веществ. По запаху рыбы способны находить пищу, осуществлять контакты с особями своего вида, различая их пол, состояние (стресс, смерть); распознавать другие виды рыб, а также ориентироваться во время миграций.

Анализаторы необонятельной хеморецепции воспринимают вкусовые ощущения и информацию о химическом составе воды: солености, рН, содержании кислорода, диоксида углерода и др. Рыбы чутко воспринимают сладкое, горькое, соленое, кислое, раз­личают изменение солености, рН, концентрации диоксида углеро­да, органических кислот и других веществ.

Хеморецепция осуществляется вкусовыми почками и свобод­ными окончаниями блуждающего, тройничного и некоторых спинномозговых нервов. Они расположены в ротовой полости, на губах, жабрах, в глотке, на коже головы и туловища, на усиках и плавниках. Их размеры, количество и распределение зависят от экологии и вида рыб.

Чувствительные почки залегают в ямках кожи и слизистых обо­лочек, состоят из опорных и веретеновидных чувствительных кле­ток.

У рыб хорошо развиты также анализаторы осязания и темпера­турного чувства. Они очень быстро реагируют на изменения темпе­ратуры воды, чувствительны к ее перепадам. Тактильные и термо­рецепторы рассеяны по всей поверхности тела и плавников.

Глаза рыб устроены довольно сходно с органами зрения высших животных. В отличие от последних у рыб они имеют эллипсоидную форму, плоскую роговицу и шаровидный, не изменяющий своей выпуклости хрусталик. Конъюнктива представляет собой кольце­видное утолщение слизистой, лишена век и мигательной перепон­ки. Аккомодация глаз рыб достигается движением всего хрусталика с помощью хрусталиковой мышцы и эластических волокон. Сереб­ристый блеск глазам рыб придает слой гаунофоров, находящихся в сосудистой оболочке. Радужная оболочка содержит мышечные во­локна. Однако сужающая способность их невелика.

Орган слуха рыб по строению сходен с внутренним ухом млеко­питающих. Ушной аппарат помещен в костной камере черепа и за­крыт костями. Он состоит из двух мешочков (верхнего и нижнего), трех полукружных каналов и ампулы. Все части перепончатого ла­биринта заполнены эндолимфой и выстланы чувствительными во-лосковыми клетками. В эндолимфе во взвешенном состоянии нахо­дятся три слуховых камешка (отолиты). Такое устройство лабирин­та обеспечивает рыбам в первую очередь равновесие. Они также хо­рошо слышат: определяют направление звука, реагируют на его тона. Чувствительность уха повышается у карповых, сомовых и не­которых других рыб с помощью плавательного пузыря, который свя­зан с ухом при помощи Веберова аппарата (группы косточек).

Со слуховым аппаратом функционально связана боковая ли­ния — орган равновесия. С ее помощью рыба определяет скорость 20

И направление течения воды, выявляет различные препятствия, воспринимает звуки низкой частоты — шум волн, судов, взрывов И др. Боковая линия представляет собой продольный канал, зале­гающий в коже и сообщающийся с внешней средой отверстиями в чешуйках. Она тянется пологой дугой от хвоста до головы, где раз­ветвляется на две ветви. Канал заполнен слизью, выстлан эпите­лием, в котором разбросаны чувствительные почки (невромасты), состоящие из скоплений сенсорных клеток. Боковая линия и ухо рыб составляют единую акустико-латеральную систему, связан­ную общей иннервацией с ветвями слухового, лицевого и блужда­ющего нервов.