Функцiї середнього мозку

До середнього мозку належать наступні структури: червоне ядро, чорна речовина, покрiвля середнього мозку, голуба пляма, ретикулярна формацiя, III i IV пари черепних нервiв, ніжки мозку.

Червоні ядра(ЧЯ) є моторними центрами – приймають участь у регуляцiї пози й м’язового тонусу а також рухів. У цих ядрах є певне топографічне представництво скелетних м’язів кінцівок з перевагою для дистальних груп. Вiд нейронiв ЧЯ починаються руброспинальнi тракти, волокна яких здiйснюють пере- хрест Фореля i прямують у переднiх стовпах спинного мозку, створюючи синаптичнi зв'язки зi вставними нейронами. ЧЯ активують a- i g-мотонейрони м'язiв флексорiв i реципрокно гальмують такi для м'язiв екстензорiв. ЧЯ мають прямi зв'язки з моторною корою, промiжними ядрами мозочка. ЧЯ виконують складну iнтегративну функцiю, яка забезпечує регуляцiю м’язового тонусу, а також регуляцiю рухiв, що вже виконуються (у спiвдружностi з мозочком).

Пiд впливом ЧЯ у мезенцефальної тварини зникає переважаюче збудження розгиначiв, що забезпечує бiльш досконалий розподiл м’язового тонусу між флексорами й екстензорами на користь флексорів, тобто організується нормальний тонус.

За участю ЧЯ забезпечуються як статичнi, так i статокiнетичнi рефлекси.

До статичнихналежать рефлекси випрямлення. Вони здiйснюються при умові збереження середнього мозку, тобто в мезенцефальних тварин (перерiзка вище середнього мозку). Випрямлення полягає в здатностi тварини вiдновлювати нормальне положення голови й тiла в просторi пiсля надання йому неприродної пози. Це ланцюгові рефлекси. Їх складовi частини – лабiринтні й шийнi рефлекси. Вiдновлення натурального положення тiла (наприклад, з пози лежачи на боку) починається з вiдновлення нормального положення голови тім'ям доверху, що вiдбувається завдяки збудженню рецепторiв вестибу- лярного апарату. Цi рефлекси й мають назву лабiринтних. Далі вiдновлення нормального положення голови призводить до збудження пропрiорецепторiв шиї, що спричиняє вiдновлення нормального поло- ження тулуба вiдносно голови. Такий рефлекс має назву шийного випрямного.Для здiйснення рефлексiв випрямлення має значення також подразнення рецепторiв шкiри тулуба.

Важливою рисою рефлексiв випрямлення є те, що провiдну роль у них виконує голова, де розташовано апара- ти зору, слуху й нюху. У зв'язку з цим дистантнi подразники можуть призводити до того, що тварина буде прий- мати оптимально пристосовну позу для їх сприйняття, отже й для підготовки до захисту або пошуку.

Статокiнетичнi рефлексипов'язанi з дiєю лiнiйних та кутових прискорень i проявляються змiною

м’язового тонусу з рухом у просторi.

До статокінетичних рефлексiв вiдносяться:

Рефлекс повороту голови й очей – при поворотi голови очi рухаються в протилежний бiк, що є компо- нентом орієнтовної реакції для можливості більш тривалого зображення на сітківці.

Нiстагм голови й очей – при обертаннi всього тiла голова й очi повiльно обертаються в протилежний бiк (повiльний компонент нiстагму), а потiм швидко – у напрямку обертання (швидкий компонент нiстагму), що подовжує проекцію образу на сітківці, але вже під час руху.

Лiфтнi рефлекси полягають у збiльшеннi тонусу згиначiв при лiнiйному прискореннi, спрямованому до- верху, i пiдвищення тонусу розгиначiв при лiнiйному прискореннi руху донизу.

Саме цими рефлексами (дещо разом із бульбарними рефлексами пози) забезпечується падiння кiшки з висоти з установкою на розігнуті напружені лапи. Елементи цих рефлексів присутні при стрибках, під час бігу.

Покрiвля середнього мозку (чотиригорб'я)

Ядра покрiвлi пов'язанi з орiєнтувальними рефлексами, якi виникають у вiдповiдь на зоровi й слуховi подразнення. Від ядер покрiвлi започатковуються текто-спинальні шляхи.

Верхнi горбикиразом з ядрами III і IV пар черепних нервів беруть участь у здiйсненнi зорових рефлек- торних реакцiй (рухiв очей, зiничному рефлексi, конвергенцiї очних яблук, акомодацiї). У зв'язку з цим вказані утворення вважаються первинним зоровим центром,як частина зорового аналізатора, за допо- могою якого забезпечується певне зорове сприйняття.

Нижнi горбикирегулюють орiєнтувальнi рефлекси, якi виникають на звуковi подразнення i полягають у рухах вушної раковини, напруженнях барабанної перетинки, слухових кiсточок. Вони мають назву пер- винних слухових центрiв.

Як слуховi, так i зоровi первиннi центри забезпечують виникнення «сторожових»рефлексiв (стартл- рефлексів), якi полягають у поворотi голови у вiдповiдь на адекватне подразнення центрiв. Ці рефлекси дозволяють органiзму швидко реагувати на подразнення, якi виникають зненацька та орiєнтуватися при нових обставинах. При повторних, біологічно незначущих подразненнях вони швидко зникають – вiдбувається звикання.

Чорна речовинає нервовим центром, який координує руховi акти пiд час їжi, жування, ковтання, фонацію, тонкi манiпуляцiйнi рухи в дрібних суглобах (пальцiв тощо), а також є центром регуляцiї пла- стичного тонусу мускулатури. Чорна речовина має двобiчнi зв'язки з базальними ганглiями, червоними ядрами й ретикулярною формацiєю. Її роль зумовлена цими зв'язками, i перш за все, з базальними ганглiями. В аксонних закiнченнях нейронiв чорної речовини, якi контактують з нейронами базальних ганглiїв, видiляється медiатор дофамiн, котрий має суттєве значення для дiяльностi інших мозкових структур, особливо базальних ганглiїв. При пошкодженнi чорної речовини в зв'язку з дефiцитом дофамiну в синапсах базальних ганглiїв відбуваються розлади, що призводять до пригнічення рухової активності, розвивитку ригiдності м'язiв i тремору (хвороба Паркiнсона).

Чорній речовині властивий регуляторний вплив на вегетативнi функцiї – потовидiлення, слиновидiлення, видiлення шкiрного жиру; впливає вона й на рiвень енергетичного обмiну, причетна до регуляції сну.