Общие черты морфологиии функции стебля

Как следует из общего описания побега, стебель представляет собой ось побега, слагающуюся из узлов и междоузлий и растущую за счет как верхушечного так и вставочного роста. В зависимости от степени вытягивания междоузлий стебли могут быть укороченными и удлиненными; первые могут фактически состоять из одних лишь узлов.

Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и радиальную симметрию в расположении тканей. Однако нередко в поперечном сечении он может быть угловатым - трех-, четырех- или многогранным, иногда же совершенно плоским, сплюснутым (крылатым). Основные функции стебля - опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в многолетних стеблях обычно в том или ином количестве откладываются запасные питательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.

Стебли древесных и травянистых растенийрезко различаются по длительности жизни. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, один год, реже 2-3года (если они лежачие); продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля (листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называют стволом, у кустарников отдельные крупные стебли именуют стволиками.

Общие черты анатомического строения стебля. Анатомическое строение типичного стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей, часто очень сложная, которая связывает воедино все органы растения; наличие механических тканей обеспечивает выполнение стеблем его опорной функции. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста, т.е. он длительное время нарастает и на нем возникают новые органы.

В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание в длину и толщину. В этом он сходен с корнем. Однако стебель отличается от корня в том отношении, что формирование его тканей из апикальной меристемы не имеет той строго акропетальной последовательности, которая характерна для корня. В апикальной меристеме на уровне первых листовых бугорков обозначается периферическая меристема (инициальное кольцо), а в ней возникает прокамбий, причем на характер прокамбия оказывают сильное влияние листовые зачатки. Прокамбий может возникнуть в виде отдельных пучков или сплошного кольца. В результате деятельности первичных меристем складывается первичное строение стебля. Оно может сохраняться длительное время, но если внутри прокамбия возникает камбий, то начинается отложение вторичных проводящих тканей, приводящее к вторичному утолщению. При длительном утолщении эпидерма и первичная кора лопаются и заменяются перидермой. Так складывается вторичное строение. Эта типичная картина развития стебля имеет сильные отклонения. Строение стеблей настолько разнообразно, насколько разнообразны условия обитания и морфологические особенности побегов, зависящие от систематической принадлежности растений.

Расположение первичных тканей. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различают анатомо-топографические зоны: стелу (осевой, или центральный, цилиндр) и первичную кору. В отличие от корня первичная кора покрыта снаружи вполне типичной эпидермой с устьицами. Граница между стелой и корой выражена гораздо менее четко, нежелив корне, так как внутренний слой коры — эндодерма — не имеет столь характерных признаков, как в корне. Нередко в эндодерме стебля откладываются крахмальные зерна, почему ее называют также крахмалоносным влагалищем.В состав первичной коры входят хлоренхима, механические ткани, неспециализированная паренхима, выделительные, а также некоторые другие ткани. Расположение тканей бывает различным. Обычно хлоренхима расположена в условиях, благоприятных для фотосинтеза, т.е. непосредственно под эпидермой. Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля.

Наиболее сложное строение имеет стела. Она возникает в апексе побега постепенно. Сначала на уровне первых листовых примордиевпо периферии зачаточного побега на некоторой глубине формируется так называемое образовательное, или инициальное кольцо состоящее из быстро делящихся мелких эумеристематических клеток фланговых меристем. Образовательное кольцо и лежащая внутрь от него основная меристема дают начало будущей стеле побега. В образовательном кольце возникают прозенхимные клетки прокамбия в виде тяжей или сплошным кольцом. Если прокамбий располагается только во внутренней части кольца, то его наружная часть формирует перицикл. Если же прокамбий развивается по всей толщине образовательного кольца, то перицикл в стеблях отсутствует. В отличие от корней, где клетки перицикла долго сохраняют меристематические свойства, в стеблях перицикл представлен постоянными тканями - паренхимой и склеренхимой, которые непосредственно прилегают к первичной коре. Таким образом, стела стебля состоит из двух или трех зон - перицикла, проводящего цилиндра, в котором расположены проводящие ткани, и сердцевины, состоящей из основной паренхимы. Первичные проводящие ткани стебля чаще всего разделены на проводящие пучки, между которыми находятся клетки паренхимы, но иногда разделение на пучки неотчетливо или совсем незаметно. Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, а первичная флоэма — кнаружи от ксилемы, рядом с перициклом или корой. Кроме наружной флоэмы, иногда возникает и внутренняя, которая находится между ксилемой и сердцевиной. Внутренняя флоэма входит в состав пучков (у тыквы), располагается в виде самостоятельных пучков или же образует сплошной слой. Между проводящими элементами наружной флоэмы и корой часто располагаются волокна. Они входят в состав перицикла, образуя сплошной слой, или собраны около пучков. В последнем случае говорят о сосудисто-волокнистых пучках. Природа склеренхимы, возникающей между корой стебля и проводящими элементами флоэмы, остается не вполне ясной. Ранее считали, что она входит в состав перицикла, однако было показано, что, по крайней мере во многих случаях, волокна возникают в первичной флоэме. Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества или рассеяны идиобласты с танинами, слизями и т.д. Часто в ней образуется воздушная полость.

Проводящие ткани листа продолжаются непосредственно в стебель. Единая проводящая система побега складывается уже в апексе, где возникают метамеры побега — узлы с листьями и почками (междоузлия дифференцируются несколько позднее). Через узел в ось побега (в его стелу) внедряются растущие прокамбиальные пучки развивающегося листа. Из них и пучков ранее заложенных листьев формируются общие (синтетические) пучки растущего побега, которые составляют всю основу проводящей системы стебля. Листовой след может быть 1—3- или многопучковым. Эти пучки проходят в ось побега через участки паренхимы узла - листовые лакуны (листовые щели). По числу лакун вузле листовые следы могут быть одно-, трех- и многолакунными.

Первичное утолщение стебля. В утолщении стебля можно различить две фазы, следующие одна за другой,— первичного и вторичного утолщения. Эти фазы отчасти налегают друг на друга, и в ряде случаев резкой границы между ними установить нельзя. В непосредственной близости от конуса нарастания прирост стебля в толщину за счет деления и растяжения клеток апикальной меристемы и тех первичных тканей, которые из нее возникают. Это утолщение называют первичным. Затем начинается камбиальное, вторичное утолщение. Первичное утолщение хорошо заметно, если стебли достигают значительной толщины, а камбиальное утолщение отсутствует. Если при этом сильно развивается первичная кора, то утолщение называют кортикальным. Оно хорошо выражено у многих кактусов, запасающих воду в коре. Если же преимущественное развитие получает сердцевина как, например, в картофельном клубне, то утолщение называют медуллярным. Иногда кора и сердцевина развиты в равной мере.

Вторичное анатомическое строение стебля.Переход к вторичному утолщению и работа камбия. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у различных растений. Следующий морфогенетический ряд выражает постепенное затухание деятельности камбия и его полное исчезновение.

1) С самого начала камбий возникает как непрерывный слой (кольцо) в сплошном прокамбии и затем длительно откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей.

2) В прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными прослойками пучкового камбия появляются перемычки межпучкового камбия, после чего образовавшийся непрерывный камбиальный слой откладывает слои вторичных тканей.

3) В обособленных прокамбиальных пучках таким же образом возникает пучковый, а затем и межпучковый камбий. Однако межпучковый камбий образует только механические элементы, составляющие в совокупности с пучками трубчатую скелетную конструкцию, или камбий между проводящими пучками образует тонкостенную паренхиму, неотличимую от паренхимы коры и сердцевины.

4) Камбий вообще не образуется, и проводящие пучки, составленные первичными тканями, включены в однородную первичную паренхиму.

Многолетние, длительно утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по типу 1и2; недолговечные стебли с ограниченным утолщением чаше сохраняют пучковое строение (типы 3, 4). На заложение и работу камбия большое влияние оказывают число и величина листьев, их расположение на побеге. Отсутствие камбия характерно для всех однодольных растений, как древесных, так и травянистых.

Камбий состоит из тонкостенных веретеновидных клеток, заостренных на концах и вытянутых вдоль оси стебля. Плоские широкие стороны каждой клетки обращены внутрь (к ксилеме) и наружу (к флоэме). Остальными стенками клетка смыкается с соседними клетками камбия.

Образуемые камбием клетки не сразу теряют сходство с камбиальными инициалями по общей форме и содержимому. Совокупность этих похожих на камбий клеток обозначают камбиальной зоной. Однако в этой зоне имеется только один слой инициалей, которые способны сохранять свою активность очень долго - в стволах некоторых деревьев тысячи лет.

Вторичную ксилему называют просто древесиной, а вторичную флоэму - лубом.

Общие черты строения стеблей с длительным вторичным утолщением. У древесных семенных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы. Гигантская секвойя образует ствол толщиной свыше 10м. Описание строение ствола, типичное для древесных растений умеренных широт: центр ствола занят древесиной, составляющей около 0,9 всего объема органа. На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а наружу от него — вторичная кора. В состав вторичной коры входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, также перидерма, образованная на поверхности ствола на смену эпидерме. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань — корка.

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно через год (после перезимовывания) теряет способность к этому транспорту, древесина сохраняет эту способность дольше - несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает молодые жизнедеятельные слои. Таким образом, в стволе дерева одновременно протекают два процесса — включение молодых слоев в проведение веществ и выключение стареющих. Эти противоположные процессы согласованы, и около камбия сохраняется тонкий слой постоянной толщины, состоящий из жизнедеятельных тканей. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние ткани. В состав древесины, так же как и в состав луба, входят различные элементы. Длятого чтобы представить, как эти элементы сочетаются в пространстве, надо сопоставить картины, возникающие при разрезах через ствол в трех взаимно перпендикулярных направлениях — поперечном, продольном радиальном и продольном тангенциальном. Для более точного анализа, кроме того, изучают мацерированный материал. Чтобы вызвать мацерацию, кусочек ткани кипятят в смеси азотной кислоты и бертолетовой соли. После разрушения межклеточного вещества клетки разъединяются, и их можно детально изучить.

Строение стеблей однодольных растений. Наиболее характерная черта в анатомическом строении стеблей однодольных — отсутствие камбия, столь обычного в стеблях двудольных. Лишь у некоторых однодольных отмечена слабая камбиальная деятельность; если же у некоторых однодольных происходит сильное вторичное утолщение стебля, то оно идет за счет добавочного камбия, возникающего вне проводящих пучков. Для однодольных характерны проводящие пучки закрытого типа, возникающие из прокамбиальных пучков и лишенные вторичных тканей.

Отсутствие камбиального утолщения и сильное развитие листьев, из которых в стебель входит большое число пучков, повлекли за собой такую структуру стебля, при которой пучки распределены по всему поперечному сечению. Однако, говорить о беспорядочном распределении пучков нет основания: продольные срезы показывают, что в прохождении пучков по стеблю наблюдается строгий порядок. Пучки, входящие в стебель в составе листовых следов, ведут себя различно. Одни из них быстро поворачивают вниз, вдоль оси стебля, и сливаются с периферическими пучками; другие проходят к центру, а затем опять отклоняются к периферии, причем их слияние со стеблевыми пучками происходит на разных уровнях. Слияние пучков происходит преимущественно в узлах. В результате возникает очень сложная система, которая получила название атактостелы.

Нарастание и ветвление побегов. Для большинства семенных растений, в том числе для цветковых, характерно боковое ветвление. В раннем заложении боковых почек на апексе побега заключается тенденция к неограниченному ветвлению и к созданию резерва почек на растущих осях. Нарастание побегов в длину и образование боковых побегов происходят за счет почек, которые можно классифицировать по разным признакам. Сами процессы нарастания и ветвления связаны с развертыванием почек и носят обычно ритмический характер.

Типы почек по положению. Как известно, по положению почки бывают верхушечными (терминальными) и боковыми (пазушными). Последние регулярно возникают экзогенно в виде меристематических бугорков в пазухах молодых листовых зачатков близ верхушки материнского побега. Обычно зачаток боковой почки обнаруживается у 3—5-го листового зачатка, считая сверху вниз от конуса нарастания. Расположение пазушных почек точно соответствует листорасположению, поэтому на безлистном побеге дерева зимой по почкам можно определить, как располагались их кроющие листья. Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреждений и высыхания, иногда способствует се росту, создавая закрытую влажную камеру (трубка влагалища листа злаков, зонтичных). С другой стороны, зеленый кроющий лист интенсивно снабжает свою пазушную почку ассимилятами. Но взаимоотношениякроющего листа и почки во времени не остаются однозначными. На определенных этапах листья тормозят жизнедеятельность пазушных почек и препятствуют их развертыванию.

В пазухе одного листа обычно закладывается одна почка, но иногда их бывает несколько: формирование таких добавочных почек связано с длительной деятельностью пазушной меристемы. Если почки сидят в пазухе кроющего листа одна над другой, вертикальным рядом, их называют сериальными (например, у жимолости, ежевики). Прорастая, сериальные почки дают целый веер веточек над одним узлом, а иногда они прорастают по очереди, год за годом, образуя резерв побегообразования на долгое время. Очень интересны сериальные почки у зародыша и проростка грецкого ореха: в пазухе каждой семядоли их закладывается до шести. Если почки сидят друг с другом рядом (обычно в пазухах листьев с широким основанием, чаще всего у однодольных), то их называют коллатеральными. Хороший пример коллатеральных почек — у обыкновенного чеснока: дочерние луковички — детки, сидящие в пазухах чешуи материнской луковицы, есть не что иное, как группы коллатеральных почек с утолщенными запасающими чешуями.

Иногда вместо типичной верхушечной (терминальной) почки на верхушке побега располагается конечная (ложноверхушечная) почка. Это - пазушная почка самого верхнего листа. Она замещает верхушечную почку в случае ее отмирания (например, у липы) или формирования из нее верхушечного цветка или соцветия (у кленов, сирени).

Развертывание побега из почки. Превращение почки в побег начинается с разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. Листья, в почке прикрывавшие конус нарастания, растут неравномерно и теперь уже изгибаются кнаружи, отходя от оси. Самые наружные чешуи закрытых почек обычно при этом не растут или растут слабо, быстро подсыхают и отпадают при начале развертывания почки. От них у основания побега часто остаются рубцы, так называемое «почечное кольцо», которое хорошо заметно у многих деревьев и кустарников на границе годичных приростов.

Годичные и элементарные побеги.В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек у большинства растений носит периодический характер. У деревьев и кустарников, а также у многих многолетних трав почки развертываются в побеги один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз вгод, называют годичными побегами или годичными приростами. У деревьев они хорошо различаются благодаря образованию почечных колец.

Почки в пределах растения и даже одного побега различаются по продолжительности периода покоя. Почки, впадающие на некоторое время в покой, а затем дающие новые элементарные и годичные побеги часто называют зимующими или с учетом других типов климата (без зимы), покоящимися. По функции их можно назвать почками регулярного возобновления, так как за их счет после перерыва возобновляется периодическое нарастание системы побегов. Такие почки — обязательный признак любого многолетнего растения, древесного или травянистого; именно они обеспечивают многолетность существования особи. По происхождению почки возобновления могут быть и экзогенными (верхушечными или пазушными) и эндогенными (придаточными).

Общие закономерности образования побеговых систем. Система побегов семенных растений формируется за счет верхушечных и боковых почек, как правило, пазушных, а иногда и за счет придаточных. Почки могут развертываться в побеги без периода покоя (почки и побеги обогащения), после периода покоя в пределах астрономического года, регулярно (почки и побеги регулярного возобновления) или после более длительного покоя, нерегулярно (спящие почки). Структурные единицы, хорошо различимые в системе побегов древесных растений, - элементарные и годичные побеги - отражают ритмичность побегообразованиия. По структуре побеги, вырастающие из почек, могут быть разнообразными — удлиненными и укороченными, вегетативными и цветоносными (генеративными).

Не ветвящиеся, слабо ветвящиеся и сильно ветвящиеся растения. У некоторых групп высших растений боковые почки закладываются не на всех узлах или закладываются, но остаются недоразвитыми. Нарастание основных скелетных осей системы побега идет за счет одной или немногих верхушечных почек, боковые скелетные ветви совсем не образуются. Древовидные растения такого типа характерны главным образом для тропических, реже субтропических стран. Из цветковых к ним относится большинство пальм драцены, юкки, агавы, алоэ (многие из этих однодольных разводят в комнатах), многие кактусы тропическое дынное дерево, некоторые древовидные сложноцветные тропических высокогорий (африканские крестовники, южноамериканские эспелеции).

Среди деревьев умеренного климата такие неветвящиеся формы практически не встречаются, здесь все деревья и кустарники более или менее ветвисты, с большим резервом жизнеспособных почек.

Неветвящиеся и маловетвящиеся формы характерны и для некоторых трав. Так, многие однолетники особенно в условиях бокового затенения в густом травостое либо посеве, или на бедных и сухих почвах в условиях голодания, или при очень кратком вегетационном периоде образуют за всю жизнь только один главный побег без боковых ветвей. Сплошь неветвящиеся одностебельные растения с одним верхушечным соцветием можно видеть в густых посевах ржи, пшеницы, льна, подсолнечника.

Другая крайность - растения, обильно ветвящиеся. Они представлены, в частности, жизненной формой растений-подушек. Нарастание в длину побега любого порядка у них крайне ограничено, но зато ежегодно образуется множество боковых веточек, расходящихся во всех направлениях. Поверхность системы побегов растения выглядит как бы подстриженной; некоторые подушки настолько плотны, что похожи на камни (например, виды Azorella на антарктических островах).

Очень сильно ветвятся представители так называемой формы перекати-поле, характерной для степей. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов, по существу, представляет собой огромное соцветие, которое после созревания плодов отламывается от материнского стебля у его основания и перекатывается ветром по степи, рассеивая семена. Примером может служить качим метельчатый.

Акротония, мезотония, базитония. При ветвлении общий облик системы побегов может оказаться различным в зависимости оттого, как располагаются наиболее сильные боковые ветви на материнских осях. Различают три основных варианта: акротонное, мезотонное и базитонное ветвление, между которыми могут быть переходы.