Симподиальное нарастание и симподиальная система побегов.

Древесные растения. Гораздо чаще, чем моноподиальное, у деревьев и кустарников наблюдается симподиальное нарастание ствола и ветвей кроны. Это имеет место у взрослых деревьев практически всех лиственных пород лесной зоны, а часто и у сеянцев с первых лет жизни. В этих случаях всю образующуюся систему побегов называют симподиалъной системой. Рассмотрим ее образование на примере березы.

У сеянца березы главная ось в течение нескольких лет может нарастать моноподиально за счет верхушечной почки. Одновременно со 2-3-го года жизни сеянец может ветвиться, и образуется моноподиальная система побегов. Однако обычно уже на 3—5-ый год жизни растения верхушечная почка главного побега отмирает, и, таким образом, исчезает возможность дальнейшего моноподиального нарастания оси первого порядка. Тем не менее формирование вертикального стволика, самого сильного в системе, продолжается, но теперь уже за счет боковой почки, обычно одной из верхних, ближайших к отмершей верхушечной.Происходит так называемое перевершинивание: один из побегов второго порядка растет сильнее других и становится побегом замещения, принимающим направление роста главного побега и как бы продолжающим его, тогда как остальные побеги второго порядка остаются в качестве обычных боковых ветвей, менее сильных и растущих под углом к главному. После первого перевершинивания стволик представляет собой биологически главную ось растения, однако она не является результатом деятельности единственной верхушечной меристемы, следовательно, она не моноподиальная. Нижний ее участок (2—4 годичных прироста) представлен только осью первого порядка, а верхний (прирост 3—5-го года) - это уже ось второго порядка; таким образом, стволик 3—5-летней березы стал симподием — составной осью. Некоторые современные авторы остроумно называют симподий «реле-осью», подчеркивая закономерную передачу «эстафеты» от одной верхушечной меристемы к другой.

Травянистые растения. Особенно отчетливо можно проследить образование симподиев у трав с многолетним подземным корневищем. Так, у купены на конце такого корневища находится зимующая почка. Весной из нее вырастает годичный побег, нижняя часть которого, состоящая из укороченных метамеров с чешуевидными листьями, остается под землей, а верхняя, надземная, удлиненная, несет цветки в пазухах зеленых листьев. Моноподиальное нарастание этого побега скоро прекращается, а после плодоношения вся надземная часть побега засыхает и отмирает, оставляя крупный круглый рубец («соломонова печать») на подземном утолщенном основании этого же побега, которое сохраняется и входит в состав корневища. Но еще до отмирания надземной части цветоносного побега в пазухе одного из чешуевидных листьев его подземного основания оформляется крупная почка возобновления следующего порядка, одетая бесцветными чешуями. В будущем году из нее вырастет новый годичный побег, имеющий такую же структуру и судьбу, как и материнский. В течение ряда лет такие побеги последовательных порядков сменяют друг друга, а из их подземных оснований формируется составная ось. Симподий - это и есть многолетнее корневище, ежегодно нарастающее симподиально за счет основания побега очередного порядка.

Причины леревершинивания побегов. Как видно из описанных примеров, причины прекращения верхушечного роста побегов и перехода к образованию симподиев могут быть разными. Одна из самых обычных внутренних причин перевершинивания - переход верхушечной меристемы в генеративное состояние и формирование цветка или соцветия. В подавляющем большинстве случаев такой переход ведет к необратимым изменениям, вся меристематическая верхушка побега уходит на образование генеративных органов и восстановление верхушечной вегетативной почки. Поэтому дальнейший рост стволов и ветвей деревьев в прежнем направлении или возобновление роста у многолетних трав могут происходить только путем перевершинивания. Но нередко перевершинивание имеет место и в системе чисто вегетативных побегов без участия процессов цветения. Оно может быть вынужденным, обусловленным внешними факторами, и обязательным, регулярным, связанным с действием внутренних причин.