Специализация и метаморфозы побегов

Разнообразие побегов. Побег — самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано с его полифункциональностью и изменчивостью в процессе роста. Основной тип побега зеленого растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зеленые листья срединной формации.

Наряду с внутренними факторами, регулирующими смену разных форм побегов у одного растения, выступают внешние факторы, играющие громадную роль в отборе специализированных типов побегов у разных растений, приспосабливающихся к разным условиям местообитания. В надземной среде эти факторы особенно разнообразны; главные среди них — условия освещения и влажности воздуха и почвы. В крайне засушливых областях ассимилирующие побеги нередко в ходе эволюции приобретают специфические формы, например, становятся суккулентными (суккуленты - сочные растения), с сочными, мясистыми стеблями (кактусы) или листьями (агавы). Подводный образ жизни вызывает резкие изменения в морфологическом и особенно анатомическом строении стеблей и листьев. Иногда побег или его часть специализируется настолько глубоко, что приходится говорить о метаморфозе.

Каудекс. У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся всю жизнь, формируется своеобразный многолетний орган побегового происхождения, называемый каудексом. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть и спящими.

Корневище. Корневищем, или ризомом , принято называть более или менее долговечный подземный побег, горизонтальный, косой или вертикальный по направлению роста, выполняющий функции отложения запасов, возобновления, а иногда и вегетативного размножения у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня.

Подземные столоны и клубни. У широко распространенного в сосновых лесах седмичниканадземный побег со скученными на верхушке листьями и изящными белыми цветками формирует летом дочерние побеги из почек, расположенных у его основания. Эти дочерние побеги — столоны — растут горизонтально к лесной подстилке и выглядят как очень тонкие белые хрупкие стебельки, несущие маленькие бесцветные чешуевидные листья.

Надземные столоны и усы. Формирование системы побегов у живучки ползучей, начинается с того, что каждый ее побег начинает расти как плагиотропная плеть и лишь через некоторое время верхушечная почка побега загибается вверх и дает розеточный участок. Плеть недолговечна и скоро разрушается, вследствие чего обособляются и начинают самостоятельное существование дочерние особи, представленные укоренившимися розетками. Функции плетей, таким образом, состоят и захвате площади и расселении дочерних особей, т.е. в вегетативном размножении растений. Но функция размножения для плети не единственная, плеть несет зеленые листья и участвует в фотосинтезе.

Луковицы.Луковица - это подземный, реже надземный побег с очень короткой уплощенной осью — донцем — и чешуевидными мясистыми, сочными (суккулентными) листьями, запасающими воду и растворимые питательные вещества, главным образом сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Таким образом, луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы наиболее характерны для растений из семейства лилейных (лилии, тюльпаны, пролески, луки) и близких к нему амариллисовых (амариллисы, нарциссы, гиацинты).

Клубнелуковицы.Внешне эти органы напоминают луковицы, но у них чешуевидные листья не служат запасающими; они сухие, пленчатые; часто это просто остатки влагалищ отмерших зеленых листьев. Собственно запасающий орган — стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена и паренхиматизирована. Клубнелуковица — это скорее облиственный клубень, а не луковица. На оси клубнелуковицы обычно хорошо заметны узлы и междоузлия, пазушные почки.

Побеги суккулентов.Сочными, мясистыми, приспособленными для накопления воды могут быть не только подземные побеги — луковицы, но и надземные побеги, обычно у растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги. При этом собственно водозапасающими органами побега могут быть или листья, или стебли, иногда даже почки.

Пластичность органов растений и теория метаморфоза. Все описанные видоизменения побегов и их частей иллюстрируют широкие потенциальные возможности варьирования основных органов и их приспособительную пластичность, основаны на их потенциальной полифункциональности. При этом, видоизменения листьев и стеблей, а иногда и почек обычно идут параллельно, но и тесно скоррелированы между собой. Нередко метаморфоз захватывает целую систему побегов, что связано с разделением функций и специализацией побегов разных порядков (кактусы, побеги с филлокладиями и т.п.).