Побег и система побегов
Побег, как и корень - основной орган высшего растения. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам. Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органы репродуктивные, обеспечивающие размножение.
В современной морфологии растений побег в целом, как производное единого массива верхушечной меристемы, принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение. Он состоит из оси (стебля), имеющей более или менее цилиндрическую форму, и листьев - в типичном случае плоских боковых органов, сидящих на оси. Ни стебель без листьев, ни листья без стебля образоваться не могут. Кроме того, обязательной принадлежностью побега являются почки – зачатки новых побегов, возникающие, как и листья, в определенном порядке на оси и обеспечивающие нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов. Главную функцию побега -фотосинтез - осуществляют листья; стебли - преимущественно несущие органы, выполняют механическую и проводящую, а иногда и запасающую функцию.
Главная черта, отличающая побег от корня, - его облиственность, а, следовательно, наличие узлов. Узлом принято называть участок стебля на уровне отхождения листа и мутовки листьев. У некоторых групп растений (злаки, хвощи, гвоздичные) узлы редко обозначены в виде утолщений на стебле; у других растений границы узлов более или менее условны. Участки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Обычно на побеге имеется несколько узлов и междоузлий, они повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеет метамерное строение.
Первый побег растения - его главный побег, или побег первого порядка. Он образуется из зародышевого побега, представленного гипокотилем, семядолями и почечкой, из которой формируются все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка -верхушечная; пока она сохраняется, данный побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые почки. У семенных растений, они как правило, находятся непосредственно над узлами, в пазухах листьев, называемых кроющими по отношению к этим пазушным почкам. Каждый метамер типичного побега, таким образом, состоит из узла с листом и пазушной почкой и ниже лежащего междоузлия. Из боковых пазушных почек формируются боковые побеги, и происходит ветвление, за счет которого увеличивается общая площадь соприкосновения растения с воздушной средой. Формируется система побегов, представленная главным побегом (побегом первого порядка) и боковыми (побегами второго порядка), а при повторении ветвления - и боковыми побегами третьего, четвертого и последующих порядков.
Почки. Почка - это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Вегетативная почка состоит из зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста, расположенных друг над другом на этой оси, т.е. из серии зачаточных метамеров. Наружные (нижние) листовые зачатки вследствие неравномерного роста загнуты над внутренними (верхними) зачатками и конусом нарастания, прикрывая их. Узлы в почке предельно сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка (рис. 68).
В вегетативно-генеративной почке заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие. Такие почки обычны для травянистых растений (копытень), но бывают и у древесных (сирень, бузина). Чисто генеративные, или цветочные, почки заключают в себе только зачаток соцветия, без зеленых ассимилирующих листьев (вишня), или одиночный цветок; в последнем случае почку называют бутоном.
Довольно часто наружные листья почки представляют собой специализированные почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохраняющие меристематические части почки от высыхания. В таких случаях говорят о закрытых почках, в отличие от открытых, или голых, лишенных специально видоизмененных чешуй. Хорошими примерами закрытых почек могут служить зимующие почки деревьев и кустарников и некоторых многолетних трав. Открытую почку на верхушке имеют в течение весны и лета растущие побеги тех деревьев и кустарников, которые зимой имели закрытые почки, а также побеги многих однолетних и многолетних трав. Открытые почки также свойственны многим древесным породам влажных тропиков и субтропиков.
По положению почки бывают верхушечными (терминальными) и боковыми (пазушными). Нормальные боковые почки регулярно возникают экзогенно в пазухах молодых листовых зачатков, близ верхушки материнского побега. Расположение пазушных почек точно соответствует листорасположению, поэтому на безлистном побеге дерева зимой по почкам можно определить, как располагались их кроющие листья. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от высыхания и механических повреждений, с другой стороны, интенсивно снабжает ее ассимилятами.
В пазухе одного листа обычно закладывается одна почка, но иногда их бывает несколько. Если почки сидят в пазухе кроющего листа одна над другой вертикальным рядом, их называют сериальными (жимолость, ежевика). Если почки сидят друг с другом рядом, то их называют коллатеральными (чеснок).
Кроме нормальных, экзогенных по заложению пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные, или адвентивные почки, которые не имеют определенной правильности в расположении. Они возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа, и при этом эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образоваться на стеблях (тогда они обычно расположены в междоузлиях), листьях и корнях. По строению они ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных почек.
Придаточные почки имеют большое биологическое значение: они обеспечивают активное вегетативное возобновление и вегетативное размножение тех многолетних растений, у которых они имеются. В частности, при помощи придаточных почек возобновляются и размножаются корнеотпрысковые растения, такие как малина, осина, одуванчик, иван-чай, осот желтый, осот лиловый (бодяк) и др. Корневые отпрыски – это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Среди корнеотпрысковых растений - ряд трудноискоренимых сорняков.
Придаточные почки на листьях относительно редки. У бриофиллюма они сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, которые отпадают от материнского листа и вырастают в новые особи, такие почки называют выводковыми. Описаны придаточные почки и побеги на листьях росянки, бегонии, у многих папоротников.
Листорасположение. Листорасположение, или фидлотаксис, - порядок размещения листьев на оси побега, отражающий его радиальную симметрию. Различают несколько основных вариантов листорасположения (рис. 69), в том числе спиральное, двурядное, мутовчатое и супротивное.
Спиральное, или очередное, листорасположение наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист и основания последовательно расположенных листьев можно соединить спиральной линией.
Двурядное листорасположение, когда на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси. Средние линии (медианы) всех листьев лежат в одной вертикальной плоскости, такое листорасположение можно рассматривать как частный случай спирального.
Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном уровне закладывается несколько листьев, образующих узел.
Супротивное листорасположение - частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга, так что их медианы лежат в одной вертикальной плоскости; чаще всего такое листорасположение бывает накрест супротивным, т.е. плоскости медиан соседних пар листьев взаимно перпендикулярны.
Порядок заложения листовых зачатков на апексе побега - наследственный признак каждого вида, иногда характерный для рода и даже целого семейства растений; он зависит от генетических факторов. Листорасположение взрослого побега определяется в первую очередь именно этим порядком заложения, т.е. внутренними причинами. Но, кроме того, в процессе развертывания побега из почки и его дальнейшего роста на расположение листьев могут оказывать влияние внешние факторы, прежде всего условия освещения, а также сила тяжести, направление действия которой зависит от направления роста самого побега. Таким образом, окончательная картина листорасположения может сильно отличаться от первоначальной и обычно приобретает ярко выраженный приспособительный характер. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освещения. Особенно яркое проявление таких изменений наблюдается в форме листовой мозаики. При этом пластинки всех листьев располагаются горизонтально, листья не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где нет просветов; более мелкие по размерам листья заполняют просветы между крупными. Листовая мозаика чаще всего наблюдается на плагиотропных побегах древесных и травянистых растений, а также на вертикально растущих розеточных побегах.
Нарастание и ветвление побега. В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек у большинства растений носит периодический характер. У деревьев и кустарников, а также у многих многолетних трав почки развертываются в побеги один раз в году - весной или в начале лета, после чего формируются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, раз в год, называют годичными побегами или годичными приростами. У деревьев они хорошо различаются благодаря образованию почечных колец - рубцов, которые остаются после опадения наружных чешуй закрытых почек. По почечным кольцам можно подсчитать возраст ветви. Летом у наших листопадных деревьев покрыты листьями годичные побеги только текущего года; на годичных побегах прошлых лет листьев уже нет. У вечнозеленых деревьев листья могут сохраняться на соответствующих годичных приростах 3-5 прошлых лет. Но формирование новых побегов из почек может быть и неоднократным в течение астрономического года. В бессезонном влажно-тропическом климате, несмотря на отсутствие явных различий в условиях жизни растений в течение года, рост многих деревьев строго периодичен. На некоторое время у растений образуются покоящиеся почки, потом они развертываются в побеги, формируются новые почки и т.д., и это повторяется несколько раз в году, например, у гевеи бразильской - до семи раз, у цитрусовых и чайного куста - 3-4 раза. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста, предложено называть элементарными побегами. При нескольких циклах роста в год годичный побег слагается из нескольких элементарных, при одном ростовом цикле образуется единственный элементарный побег, который совпадает с годичным, как это имеет место у большинства древесных пород лесной зоны умеренного климата.
Почки, впадающие на некоторое время в состояние покоя, а затем дающие новые элементарные и годичные побеги, часто называют зимующими или, с учетом других типов климата (без зимы), покоящимися. По функции их можно назвать почками регулярного возобновления, так как за их счет после перерыва возобновляется периодическое нарастание системы побегов. Такие почки -обязательный признак любого многолетнего растения, древесного или травянистого. По происхождению почки возобновления могут быть и экзогенными (верхушечными или пазушными) и эндогенными (придаточными).
Если боковые почки совсем не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского по отношению к ним побега, их можно назвать почками обогащения. Развертывающиеся из них побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) общую фотосинтетическую поверхность растения, а иногда общее число образуемых соцветий, следовательно, семенную продуктивность. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних и для ряда многолетних трав. У деревьев и кустарников боковые побеги обогащения, образующиеся из непокоящихся почек на растущем годичном побеге в тот же сезон, в нашем климате встречаются редко.
Особую категорию составляют так называемые спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и ряда многолетних трав. По происхождению они, как и почки регулярного возобновления, могут быть пазушными и придаточными. Но в отличие от почек возобновления они не превращаются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих лет, Нередко спящие почки погибают вместе с побегом или корнем, на котором образовались, так и не развернувшись, хотя и сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно или повреждение основного ствола или ветви, или же естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления. Так, после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе после так называемой глубокой обрезки тополей. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек гораздо слабее выражена и длительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты, обычно не бывает отрастания новых побегов от пней.
У некоторых растений спящие почки, пробуждаясь, дают на стволе не удлиненные ассимилирующие побеги с зелеными листьями, а укороченные безлистные цветоносные. Такое явление носит название каулифлории и характерно для многих деревьев тропических лесов, в частности для дерева какао. У гледичии, крупного декоративного дерева семейства бобовых, из спящих почек на стволе вырастают пучки крупных разветвленных колючек - метаморфизированных побегов (рис.70).
Ветвление осевых органов может осуществляться двумя путями. Наиболее древним, первичным типом ветвления считается верхушечное, или дихотомическое (рис.74). При этом типе ветвления верхушечная почка оси первого порядка дает начало двум осям второго порядка, верхушечная почка оси второго порядка дает начало двум осям третьего порядка и т.д. Если образующиеся оси растут равномерно и достигают одинаковой длины, ветвление называется изотомным, если одна из двух образующихся ветвей обгоняет в росте другую, ветвление называется анизотомным, и возникает перевершинивание. Дихотомическое ветвление у высших растений встречается очень редко (плауновые, некоторые папоротники).
Основным типом ветвления у высших растений является боковое. При боковом ветвлении оси второго порядка развиваются ниже верхушки оси первого порядка, оси третьего порядка - ниже верхушки оси второго порядка и т.д. Боковое ветвление может быть моноподиальным или симподиальным (рис. 71).
При моноподиальном ветвлении каждая ось представляет собой моноподий, т.е. результат работы одной верхушечной меристемы. Ветвление осей осуществляется за счет боковых почек, а нарастание за счет своей верхушечной почки. Моноподиальное нарастание и ветвление побегов особенно хорошо выражено у хвойных деревьев, а также у многих травянистых однолетних (ромашка аптечная, мак снотворный) и розеточных многолетних растений (подорожник, манжетка).
При симподиальном ветвлении каждая ось представляет собой симподий, т.е. является составной осью, результатом нескольких верхушечных меристем осей разных порядков. Симподиальное нарастание и ветвление наблюдается практически у всех древесных лиственных пород лесной зоны. При этом верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает, но рост данной оси продолжается за счет одной из боковых почек. Происходит так называемое перевершинивание: один из боковых побегов растет сильнее других и становится побегом замещения, принимающим направление роста и как бы продолжающими побег, прекративший рост.
У деревьев и кустарников с супротивными листьями иногда после отмирания верхушки годичного побега вырастает не один побег замещения, а два супротивных (клен, сирень), такой тип ветвления носит название ложнодихотомического и является частным случаем симподиального.
Симподиальное ветвление встречается и у травянистых растений, особенно оно характерно для трав с многолетним подземным корневищем (купена, медуница). Способность к замещению отмерших или удаленных верхушек побегов боковыми побегами имеет огромное биологическое значение. У некоторых растений со слабо развитыми боковыми почками, неспособными замещать главную, повреждение верхушки ствола ведет к прекращению роста и гибели всего растения. Наоборот, массовое количество и "равноправие" почек увеличивают жизнеспособность древесного растения. Поэтому деревья и кустарники умеренного климата, как правило, ветвятся и имеют большой резерв жизнеспособных почек. Неветвящиеся древесные растения встречаются в основном во влажно-тропических областях (пальмы, драцены, юкки, дынное дерево и др.). У некоторых из них боковые побеги появляются регулярно в виде боковых соцветий, но после цветения и плодоношения опадают и не входят в основной скелет растения.
Другая крайность - растения, ветвящиеся очень обильно. Они представлены, в частности, жизненной формой растений-подушек, нарастание в длину побега любого порядка у них крайне ограничено, но зато образуется множество боковых веточек, расходящихся во всех направлениях. Поверхность системы побегов растения выглядит как бы подстриженной; некоторые подушки настолько плотны, что похожи на камни (азорелла на антарктических островах). Очень сильно ветвятся и представители такой жизненной формы, как перекати-поле, характерной для степей. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов, по существу, представляет собой огромное соцветие, которое после созревания плодов отламывается т материнского стебля у основания его и перекатывается ветром по степи, рассеивая семена (качим метельчатый).
Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 3450;