Специализация и метаморфоз побегов

Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Основной тип побега зеленого растения - надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси нормальные зеленые листья. Однако и ассимилирующие побеги неодинаковы. Они могут быть удлиненными и укороченными (розеточными), ортотропными и плагиотропными, однолетними и многолетними (скелетными). Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов имеются и другие: отложение запасов и опорная функция, вегетативное размножение, образование цветков и соцветий. Очень обычна смена форм роста одного и того же побега, связанная со сменой функций, например, розеточный вегетативный побег сменяется удлиненным цветоносным участком побега (редис, тмин) или плагиотропный ползучий побег загибается вверх и дает ортотропную розеточную часть (живучка ползучая).

Наряду с внутренними факторами, регулирующими смену разных форм побегов у одного растения, выступают внешние факторы, играющие громадную роль в отборе специализированных типов побегов у разных растений, приспосабливающихся к разным условиям местообитания. Иногда побег или его часть специализируются настолько глубоко, что говорят о его метаморфозе; это чаще всего связано с полной или почти полной потерей функции фотосинтеза и приобретение или усилением других функций. Особенно это касается побегов, живущих под землей, обычных для многолетних растений. Под землей невозможен фотосинтез, так как нет доступа света, и подземные побеги выступают в роли органов перeживaния неблагоприятного периода, органов запаса и возобновления. Причем в ходе приспособительной эволюции обычно одновременно метаморфизируются листья и стебли, а иногда и почки.

Ствол и сучья деревьев. У листопадных деревьев каждый годичный побег теряет ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых - через несколько лет. Некоторая часть побегов в системе после потери листьев отмирает целиком, но большинство их остается в качестве основных скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Остаются и видоизменяются, значительно утолщаясь за счет деятельности камбия, стеблевые части побегов и некоторое количество почек, которые превращаются в спящие.

Каудекс. У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся всю жизнь, формируется своеобразный многолетний орган побегового происхождения, называемый каудексом. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет на себе множество почек возобновления, часть из которых может быть и спящими. Каудекс обычно бывает подземным, редко - надземным и образуется из погружающихся в почву нижних частей укороченных надземных побегов. Граница между стеблем и корнем у взрослых растений обычно неясна, поэтому каудекс вместе с корнем иногда называют стеблекорнем. Каудексовых растений много среди бобовых (люцерны, люпины), зонтичных (бедренец, ферула), сложноцветных (одуванчик, полыни).

Корневище. Корневищем, или ризомом, принято называть более или менее долговечный подземный побег, горизонтальный, косой или вертикальный по направлению роста, выполняющий функции отложения запасов, а иногда и вегетативного размножения у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. Запасные вещества, главным образом, крахмал, откладываются в осевой (стеблевой) части корневища, которая утолщена и богата паренхимными тканями. Корневище обычно не несет зеленых листьев, однако оно имеет, по крайней мере, в молодой части, хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, а также по расположению пазушных почек. По этим признакам корневище легко отличить от корня. Как правило, на корневище формируются придаточные корни, расположенные в узлах или в междоузлиях поодиночке или группами (мочками). Из почек корневища вырастают его боковые ответвления и надземные побеги.

Нарастая в верхушечной части, корневище может постепенно отмирать и разрушаться в более старой части. Молодая часть корневища обычно "продвигается" вперед, перенося почки возобновления в новые точки, на то или иное расстояние от прежних надземных побегов. В зависимости от преобладания коротких или длинных междоузлий или от интенсивности нарастания корневища различают соответственно короткие и длинные корневища, короткокорневищные и длиннокорневищные растения.

В целом, корневище может представлять собой моноподий (вороний глаз) или симподий (купена). Формируются корневища или изначально под землей (ландыш, купена, черника), или сначала растут как надземные ассимилирующие побеги, которые затем погружаются в почву и превращаются в корневище (медуница, копытень, земляника).

Когда корневища ветвятся, формируя несколько дочерних корневищ, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи, пока они связаны подземными "коммуникациями" - участками систем корневищ. Если связующие части разрушаются, то отдельные части систем корневищ обособляются и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называют клоном. Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но бывают и у кустарников (бересклет), и у кустарничков (брусника, черника). Длительность жизни корневищ колеблется от двух-трех до нескольких десятков лет.

Подземные столоны и клубни. Недолговечные тонкие подземные побеги получили название подземных столонов. У столонов отсутствует запасающая функция. Столоны, чаще всего растущие горизонтально, служат, главным образом, для вегетативного размножения растений. Верхушечные почки столонов нередко разрастаются, утолщаются и превращаются в клубни (картофель). Клубни отличаются от корневищ формой (шаровидной, овальной), более мощным утолщением оси и более сильной редукцией листьев. Клубни не всегда развиваются на столонах. У некоторых многолетних растений клубневидно разрастаются и утолщаются гипокотиль и основание главного побега (цикламен). Во всех случаях клубень - запасающий орган.

Надземные столоны и усы. Надземные столоны - это недолговечные ползучие побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Если такой побег несет зеленые листья и участвует в фотосинтезе, его называют плетью (живучка ползучая, костяника). У лесной и садовой земляники надземные столоны более высоко специализированы для функции вегетативного размножения. Они лишены развитых зеленых листьев, стебли их тонки, хрупки, с очень длинными междоузлиями. Такие надземные столоны обычно называют усами.

Луковица - это подземный, реже надземный побег с очень короткой уплощенной осью - донцем - и чешуевидными мясистыми, сочными листьями, запасающими воду и растворимые питательные вещества, главным образом, сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Таким образом, луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы наиболее характерны для растений из семейства лилейных (лилии, тюльпаны, луки) и близких к нему амариллисовых (амариллисы, нарциссы, гиацинты) (рис. 74).

В качестве органа возобновления и запаса луковица приспособлена, главным образом, к климатам средиземноморского типа - с мягкой и теплой влажной осенью, достаточно мягкой зимой и с очень жарким засушливым летом. Она служит не столько для благополучной перезимовки, сколько для переживания жесткой летней засухи. Запасание воды в паренхимных тканях луковичных чешуй обеспечивается благодаря выработке клетками этих тканей особых слизистых веществ, набухающих и прочно удерживающих воду. В большинстве случаев луковичные растения ведут себя как эфемероиды, т.е. их надземные цветоносные побеги живут очень недолго, появляясь рано весной, а к началу, лета, после плодоношения, полностью отмирают, "убегая" от засухи. В качестве многолетнего органа на лето и зиму остается только подземная луковица. В нашей стране луковичные растения наиболее обильны в степях, полупустынях и некоторых пустынях, а также в высокогорьях и широколиственных лесах. Много луковичных растений, преимущественно из Южной Африки, разводят в комнатах (кринумы, амариллисы и др.).

Клубнелуковицы. Внешне эти органы напоминают луковицы, но у них чешуевидные листья не являются запасающими, они сухие, пленчатые. Собственно запасающий орган - стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена и паренхиматизирована. Клубнелуковица - это скорее облиственный клубень, а не луковица. Клубнелуковицы характерны для таких растений, как гладиолус, шафран.

Побеги суккулентов. Сочными, мясистыми, приспособленными для накопления воды могут быть не только подземные побеги - луковицы, но и надземные побеги, обычно у растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги. Такие растения называются суккулентами (лат. Succus - сок; суккуленты - сочные растения). При этом собственно водозапасающими органами могут быть или листья, или стебли, иногда даже почки.

Листовые суккуленты очень характерны для семейства толстянковых, за что оно и получило свое название (очитки, родиола, или золотой корень; молодило и др.). Кроме того, листовыми суккулентами, как и луковичными растениями, богаты семейства лилейных и амариллисовых и близкие к ним (например, агавовые) (алоэ, агавы и др.). Это растения пустынь Южной Африки, Центральной и Южной Америки. Их побеги сохраняют основную функцию - участвуют в фотосинтезе. Но листья, кроме зеленого мезофилла, имеют много слоев водозапасающей слизистой паренхимы.

Один из немногих примеров метаморфоза почки в суккулентный орган - кочан, образующийся у обычной культурной капусты. Многочисленные листья кочана почти бесцветны, содержат мало хлоропластов, мясисты и накапливают много воды и растворимых запасных веществ, главным образом сахаров. Возникновение такой
специализации легко объяснимо средиземноморским происхождением капусты. Здесь после теплой влажной весны наступает жаркое засушливое лето, которое и переживает такая водозапасающая почка (естественно, что у диких предковых форм она не была такой гипертрофированной, как у культурных сортов).

Стеблевые суккуленты наиболее ярко представлены и разнообразны в чисто американском семействе кактусовых, а также характерны для многих африканских молочайных, некоторых ластовневых и маревых. Обычно с образованием суккулентного стебля связана потеря или метаморфоз листьев; сочный стебель выполняет обе функции - и ассимиляционную, и водозапасающую. У большинства кактусов стебли колонновидные или шаровидные, листья на них совсем не образуются или представлены быстро опадающими чешуями; в узлах находятся метаморфизированные укороченные боковые побеги с пучками колючек или волосков вместо листьев, так называемые "ареолы". Удивительно конвергентное сходство суккулентных побегов некоторых африканских молочаев и американских кактусов, отличить которые можно только в период цветения. На примере кактусов и других стеблевых суккулентов хорошо видно, что метаморфоз затрагивает не просто стебель или листья, а весь побег в целом.

Колючки. Колючки кактусов имеют листовое происхождение. Они выражают реакцию растения на недостаток влаги и тенденцию к уменьшению испаряющей поверхности растения. Вторичная биологическая роль этих колючек может заключаться в защите растений от поедания их животными, что, безусловно, способствует выживанию колючих форм в процессе естественного отбора. Листовые колючки встречаются и у других, несуккулентных растений (барбарис).

У многих растений колючки имеют не листовое, а стеблевое происхождение, У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной в колючки метаморфизируются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся острием. Вид жесткой одревесневшей колючки они приобретают после опадения листьев. У боярышника колючки, формирующиеся в пазухах листьев и соответствующие боковым побегам, совершенно безлистны с самого начала. У гледичии мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек.

Образование колючек любого происхождения, как правило, есть результат недостатка влаги, постоянного или временного. При выращивании колючих растений в искусственной влажной атмосфере они утрачивают колючки: вместо стеблевых колючек вырастают нормальные облиственные побеги (например, у дрока английского).

Филлокладии и кладодии. Приспособление к недостатку влаги очень часто выражается в ранней утрате, метаморфозе, редукции листьев, теряющих основную функцию фотосинтеза. Это компенсируется тем, что роль ассимилирующего органа берет на себя стебель. Иногда такой ассимилирующий стебель безлистного побега остается внешне неизмененным, но может метаморфизироваться в филлокладии или кладодии. Это уплощенные листоподобные стебли иди целые побеги. Наиболее обычный пример - иглица (Ruscus). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, развиваются плоские листовидные филлокладии, топографически соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост (подобно листу). На филлокладиях, в свою очередь, образуются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Такое же явление свойственно видам большого тропического рода филлантус (Phyllanthus) из семейства молочайных. Близкородственный иглицам род спаржа (Asparagus) характеризуется мелкими, иногда игольчатыми филлокладиями, сидящими в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега.

Уплощенные зеленые стебли с довольно жесткой консистенцией функционально заменяют собой листья, в целом же способствуют уменьшению испаряющей поверхности. При этом, как и в других случаях, метаморфизируются не листья или стебли отдельно, а весь побег, чаще же их система.

Кладодиями, в отличие от филлокладиев, называют уплощенные стебли, сохраняющие способность к длительному росту. Они встречаются, например, у австралийских мюленбекий (Muhlenbeckia platyclada) и у мексиканского кустарника Colletia.

Усики. Для многих лазящих растений характерно видоизменение листьев или их частей, а иногда целых побегов в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры (других растений, изгородей, камней и прочих твердых предметов). Стебель у них обычно тонкий и слабый, неспособный самостоятельно сохранять вертикальное положение.

У многих бобовых с перистосложными листьями в усики превращается верхняя часть листа (центральная жилка и несколько листочков, например, у гороха, горошков). У некоторых видов чины (Lathyrus), например, у L. aphaca, вся листовая пластинка превращена в разветвленный усик, а фотосинтезирующую функцию берут на себя крупные зеленые прилистники. В других случаях в усики превращаются прилистники при сохранении нормальной листовой пластинки (сассапариль - Srnilax excelsa). Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда, пассифлоры и ряда других растений.