Стебель – ось побега
Стебель представляет собой ось побега, растущую за счет как верхушечного, так и вставочного роста. Основные функции стебля - опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в многолетних стеблях обычно откладываются запасные питательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.
Типы побегов. Как правило, стебель имеет цилиндрическую форму; Однако нередко в поперечном сечении он может быть угловатым - трех-, четырех- или многогранным, иногда же совершенно плоским, сплюснутым (крылатым) (рис. 72). Форма стебля на поперечном сечении часто является систематическим признаком для некоторых семейств, родов или видов. Так, для семейства губоцветных характерен четырехгранный стебель, для осоковых – трехгранный, для злаков – полый в междоузлиях, стебель-соломина.
Стебли древесных и травянистых растений резко различаются по длительности жизни. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, один год, реже 2-3 года (у некоторых стелющихся растений). У древесных растений стебель существует много лет. Так, баобаб (Adansonia digitata) живет до 5 тыс. лет, секвойя более 5 тыс., кипарис - до 3 тыс. лет, каштан и можжевельник - в пределах 2 тыс лет, ель - и кедр - 1200 , сосна - 500, а шиповник всего 13-14 лет. Они достигают 155 м высоты (эвкалипт), 142 м (секвойя), 75 м (пихта), 50 м (сосна). Главный стебель дерева называют стволом, у кустарников отдельные крупные стебли - стволиками.
Превращение почки в побег начинается с разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. У зеленых ассимилирующих листьев при выходе из почки сильно разрастаются пластинки и черешки. Междоузлия растут вставочным (интеркалярным) ростом, при этом у многих однодольных, например, у злаков, молодые листья постепенно выдвигаются из трубок влагалищ предыдущих листьев (так называемый "телескопический рост"). Если междоузлия растут интенсивно, получается удлиненный побег. Если же рост междоузлий заторможен, тогда побег остается укороченным; его ось практически состоит из одних узлов, сдвинутых вплотную. Укороченные побеги трав обычно называют розеточными (одуванчик, подорожник). В определителях растений травы с укороченными розеточными побегами нередко по традиции называют бесстебельными, что, конечно, неверно.
У древесных растений удлиненные побеги называют ростовыми, Их главная функция - захват пространства для воздушного питания, увеличение объема фотосинтезирующей кроны. Они располагаются по периферии кроны и определяют ее форму. Укороченные вегетативные побеги у деревьев обычно формируются внутри кроны, они способствуют наиболее полному использованию рассеянного света, проникающего в крону. У разных видов сосен и некоторых других хвойных специализация укороченных вегетативных побегов (брахибластов) еще более глубокая. Так, у обыкновенной сосны из перезимовавшей почки вырастает удлиненный ростовой побег ("свечка"), несущий только бурые чешуевидные листья, которые быстро опадают. В пазухах этих чешуй одновременно с ними развертываются брахибласты с несколькими прозрачными чешуями и двумя зелеными хвоинками. Конус нарастания брахибласта сразу же прекращает свою деятельность. Ограниченность роста делает брахибласт подобным отдельному листу, и ведет он себя фактически как лист, опадая целиком после 2-3 летнего функционирования. У сосны сибирской ("сибирского кедра") брахибласты несут по 5 хвоинок.
Укороченные побеги у деревьев часто являются цветоносными (дуб, ясень, тополь и др.), а плодовых деревьев их называют "плодушками". У травянистых растений обычно укороченные розеточные побеги выполняют функцию многолетних скелетных и фотосинтезирующих, а удлиненные в пазухах розеточных листьев -цветоносных (подорожник, примула, манжетка и др.). Если пазушные цветоносы безлистны, их называют стрелками. Биологически это хорошо объяснимо. Для успешного опыления соцветия трав должны быть приподняты над травостоем, а у деревьев даже укороченные побеги в кроне находятся в благоприятных для опыления условиях.
Направление роста побегов. Побеги, растущие вертикально, то есть перпендикулярно поверхности земли, называются ортотропными, растущие горизонтально или параллельно земной поверхности - плагиотропными. Главный побег растения в большинстве случаев сохраняет первоначальный отрицательный геотропизм и является прямостоячим. Если побег первоначально растет плагиотропно, а затем меняет направление роста на ортотропное, его называют приподнимающимся, или восходящим. Побеги с сохраняющимся в течение всей жизни плагиотропным ростом называются стелющимися; если они образуют придаточные корни, внедряющиеся в субстрат, их называют ползучими.
Плагиотропные надземные побеги обычно оказываются лучше приспособленными для поглощения рассеянного света, так как поверхность их листьев располагается в горизонтальной плоскости. Кроме того, стелющиеся и ползучие побеги оказываются в лучших условиях в отношении тепла и влажности, а также лучше защищены снеговым покровом зимой, Поэтому стелющиеся и ползучие растения распространены главным образом в холодных, но достаточно влажных климатических условиях (тундра, высокогорья), а также в нижних ярусах леса (в условиях затенения).
Ортотропный рост удлиненных побегов в определенной степени связан с присутствием хорошо развитых механических тканей. Но нередко растения, не обладающие достаточно развитой скелетной системой механических тканей, все же растут вверх. Это достигается различными путями. Слабые побеги таких растений закручиваются вокруг какой-либо твердой опоры (вьющиеся растения), цепляются, обвивая твердые опоры усиками, (цепляющиеся растения) или лазят с помощью различного рода шипиков, крючков, присосок (лазящие растения).
Очень часто удлиненные и укороченные, ортотропные и плагиотропные, надземные и подземные, вегетативные и генеративные побеги не являются строго специализированными, а представляют собой только фазы развития одного и того же побега (рис. 73).
Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 2521;