Лист – боковой орган побега

Общая характеристика листа. Первые листовые органы растения — семядоли — формируются в результате дифференциации меристематического тела предзародыша, еще до возникновения апекса и верхушечной почки главного побега. Все последующие листья возникают в виде экзогенных меристематических бугорков или валиков на апексе побега, сначала главного, а по мере их заложения и каждого из боковых. Будучи по происхождению боковыми органами, листья, как правило, имеют более или менее плоскую форму и дорсовентральное строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов - стебля и корня. У семенных растений листья имеют ограниченный рост в отличие от осевых органов, способных длительное время сохранять меристематическую верхушку.

Морфологическое расчленение листа: основная часть типичного взрослого зеленого листа — листовая пластинка, к которой и относятся приведенные выше отличительные характеристики листа — плоская форма, дорсовентральность, ограниченный рост и т.д. Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем и иногда нерезко от него ограниченную, называют основанием листа (или листовым подножием). Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа. Он может быть относительно очень длинным (например, у осины) или очень коротким (как у ивы). Листья, имеющие черешок, называют черешковыми, в отличие от сидячих, где черешка нет и пластинка переходит непосредственно в основание.

Простые и сложные листья. Главная часть ассимилирующего листа - его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым. Но бывают случаи, когда на одном черешке с общим основанием (влагалищем, прилистниками) располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда даже с собственными черешочками. Такие листья называют сложными, а отдельные их пластинки носят название листочков сложного листа. Общую ось сложного листа, несущую листочки, называют рахисом. В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто- и пальчатосложные листья. Частный случай сложного листа - тройчатый, с тремя пластинками (как у земляники, кислицы, клевера).

Листорасположение, или филлотаксис - порядок размещения листьев на оси побега, отражающий его радиальную симметрию. Различают несколько основных вариантов листорасположения.

1) Спиральное, или рассеянное, листорасположение (иначе еще называемое очередным) наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль удлиненного стебля или почти плоскостной на широко укороченном стебле. Эту линию называют основной генетической спиралью, так как она отражает последовательность заложения листьев.

2) Двурядное листорасположение, которое можно рассматривать как частный случай спирального, отражает так называемую маятниковую симметрию деятельности
апекса. При этом на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси. Средние линии (медианы) всех листьев лежат в одной вертикальной плоскости.

3) Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном уровне закладывает
ся несколько листовых примордиев, образующих общий узел. Нередко при более детальном изучении выясняется, что каждый лист мутовки имеет собственный узел, но они очень сближены .

4) Супротивное листорасположение — частный случай мутовчатого, когда на одном
узле образуются два листа, точно друг против друга, так что их медианы лежат в одной вертикальной плоскости; чаше всего (хотя и не всегда) такое листорасположение бывает накрест супротивным, т.е. плоскости медиан соседних пар листьев взаимно перпендикулярны.
Анатомия листа.Общие черты анатомического строения листа. Особенности строения листа определяются его главной функцией — фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа следует признать мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, поддерживая в клетках мезофилла степень оводнения, необходимую для нормального фотосинтеза. По этой же системе пучков из листа оттекают вещества, выработанные клетками мезофилла, освобождая место для дальнейшего бесперебойного синтеза ассимилятов. Наконец, арматурные ткани (склеренхима различных типов, колленхима) совместно с живыми клетками мезофилла и эпидермы образуют прочные механические конструкции. Поэтому даже сравнительно тонкие и нежные листья способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена.

Мезофилл. Эта ткань занимает все пространство между верхней и нижней эпидермами, исключая проводящие и арматурные ткани. Клетки мезофилла довольно однородны по форме, чаще всего округлые или слегка вытянутые, но могут иметь выросты. Оболочки остаются тонкими н неодревесневшими.

Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. Внутри клетки находится центральная вакуоль. Иногда стенки клетки образуют складки, которые увеличивают поверхность постенного слоя цитоплазмы и позволяют разместить большее число хлоропластов.

Мезофилл чаше всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую ткани.

Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, и межклетные пространства в этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Увеличение межклетных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки сохраняют округлую форму, а в других образуют выросты.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идет медленнее через устьица, расположенные в нижней, а не в верхней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т.е. выделение СО₂, в результате жизнедеятельности многочисленных живых существ, населяющих почву.

Эпидерма. Ее строение рассмотрено при изучении покровных тканей. Вариации в строении эпидермы зависят от условий обитания и выражаются в толщине оболочек, выраженности кутикулы и восковых образований, наличии разных типов трихомов, характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме. При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются в равном числе на обеих сторонах. Могут устьица располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды.

Проводящие ткани. В листьях ксилема и флоэма чаще всего объединены в закрытые (т.е. лишенные камбия) коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма - к нижней стороне листа. При такой организации проводящие ткани стебля и листьев образуют непрерывную систему.

Арматурные ткани. Роль арматурных тканей в листе выполняют склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, арматурные ткани образуют нечто вроде железобетона Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней «обвязки», повышающей общую прочность органа. Иногда механическое значение обвязки увеличено образованием гиподермы из толстостенных клеток.

Длительность жизни листьев.Достигнув окончательных размеров, зеленый ассимилирующий лист может жить в течение разного времени, однако по сравнению с осевыми органами листья многолетних растений относительно недолговечны. Это связано с особенностями их функционирования в качестве органов фотосинтеза.

Чрезвычайно высокая метаболическая активность в конечном счете приводит к старению и отмиранию тканей листа, фигурально выражаясь, листья «сгорают на работе. Когда говорят о длительности жизни листьев, обычно подразумевают продолжительность их существования с момента развертывания почек до отмирания, т.е. только внепочечную жизнь листьев. Однако надо иметь в виду, что внутрипочечная фаза от момента возникновения листового бугорка до развертывания листа у многих растений значительно длиннее внепочечной. Так, у наших листопадных деревьев и кустарников (дуб, липа, береза, орешник, бересклет) листья закладываются в почках с мая по август, а развертываются в апреле-мае следующего года, т.е. внутрипочечная фаза у них длится 9-12 месяцев; с момента развертывания до опадения эти листья живут всего 4-5 месяцев. У арктических ив внутрипочечный период жизни листьев затягивается до 2,5 лет, функционирование их после развертывания почек длится 2-3 месяца. у ранневесенних трав - эфемероидов широколиственных лесов (хохлатка, ветреница, чистяк и др.) внутрипочечная фаза продолжается около 10 месяцев, а внепочечная — всего 1—1,5 месяца (апрель-май). У наших лесных папоротников внутрипочечная фаза жизни листьев продолжается 3—4 года.

Вечнозеленые и листопадные растения.Вечнозелеными в широком смысле называют многолетние растения, которые круглый год несут зеленые листья, в отличие от листопадных, пребывающих хотя бы недолго в безлистном состоянии. Наши листопадные растения - летне-зеленые, однако в областях с резко выраженным летним засушливым периодом листопадные растения могут быть зимнезелеными или весеннезелеными. Вечнозеленые деревья, кустарники и кустарнички очень характерны для влажных тропических и субтропических лесов, а также для хвойных лесов умеренной зоны и для различных типов лесо- и горно-тундровой растительности. Вечнозеленые травы многочисленны во всех зонах, в том числе в лесах и на лугах умеренной лесной зоны.

Старение листьев и листопад.Как только листья достигнут предельных размеров, начинаются процессы их изнашивания, ведущие к старению и в конце концов к отмиранию. По мере старения листа постепенно снижаются интенсивность фотосинтеза и дыхания, а также содержание в тканях листа белкового азота и РНК. Видимый признак старения листа - его пожелтение или покраснение, связанное с разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоциана. Хлоропласта при этом деградируют, теряя мембранную структуру. В тканях старых листьев накапливаются некоторые соли, откладываются во множестве кристаллы оксалата кальция. В то же время вследствие изменения характера метаболизма и преобладания распада, а не синтеза органических веществ, из старого листа оттекают пластические вещества - углеводы, аминокислоты; лист «опустошается» перед опадением. Доказано, что оттекающие из старых листьев вещества реутилизируются, т.е. повторно используются для своей жизнедеятельности более молодыми частями растения, особенно меристематическими очагами - почками, камбием, цветками, зреющими плодами.