Цветок и плод

Цветки возникают из апикальных и пазушных меристем побегов и представляют собой специализированные репродуктивные структуры, функционирующие и как спороносные, и как половые. В цветке протекают и спорогенез, и гаметогенез, и оплодотворение.

После опыления и оплодотворения цветки превращаются в плоды, а семязачатки в семена. Плод не может возникнуть независимо от цветка, а всегда образуется из него.

После опыления и оплодотворения цветки превращаются в плоды, а семязачатки в семена. Плод не может возникнуть независимо от цветка, а всегда образуется из него.

Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем. Количество тычинок в цветке может быть весьма различно — от одной до нескольких сотен. Однако у большинства растений тычинок сравнительно немного. Так, у ирисовых — 3, у сложноцветных — 5, у лилейных — 6. у мотыльковых — 10.

Пыльник и микроспорангий. Пыльник можно гомологизировать с верхушкой микроспорофилла, у которого листовая часть редуцировалась и несет сросшиеся микроспорангии. Пыльник прикрепляется к нити неподвижно или бывает качающимся (лилии, злаки и др.).

На ранних этапах онтогенеза пыльник состоит из однородных клеток, окруженных эпидермой. В дальнейшем под эпидермой дифференцируются тяжи так называемой археспориальной ткани.

Слой клеток, лежащий непосредственно под эпидермой, т.е. самый наружный из слоев, возникающих в результате деления париетальных клеток, образует эндотеций, достигающий наибольшего развития в зрелом пыльнике.

Под эндотецием располагаются средние слои, состоящие из некрупных клеток, исчезающих, как правило, во время мейоза в материнских клетках микроспор.

Самый внутренний слой стенки пыльника — тапетум, или выстилающий слой, — играет важную физиологическую роль в транспорте питательных веществ в клетки спорогенной ткани.

Микроспорогенез. Микроспоры возникают из материнских клеток микроспор в результате мейоза. Мужской гаметофит. Развитие мужского гаметофита покрытосеменных сводится к одному делению. К моменту прорастания микроспора подвергается значительной вакуолизации и деление происходит в пристенном слое цитоплазмы. В результате возникают маленькая генеративная клетка и большая клетка — «клетка пыльцевой трубки», или сифоногенная клетка. Эту клетку нередко называют вегетативной, что не совсем удачно, так как приводит к гомологизации ее с проталлиальными клетками голосеменных, которые, в свою очередь, представляют рудименты вегетативных клеток заростков. Проталлиальные клетки у покрытосеменных полностью утрачены. Весь мужской гаметофит состоит, всего из двух (!) клеток. Весьма поучительно сравнение развития мужского гаметофита покрытосеменных и, например, сосны как представителя хвойных . Оно показывает, что первый возник в результате резкого сокращения всего морфогенеза, причем выпали начальные и конечные стадии.

Гаметогенез начинается с деления генеративной клетки, которое происходит либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке. В зависимости от этого пыльцевые зерна могут быть двух- или трехклеточными. Это таксоноспецифичный признак. Образующиеся в ходе гаметогенсза спермии по форме, величине и строению различны у разных видов растений.

Пылинка (иначе пыльцевое зерно) по сути представляет собой мужской гаметофит покрытосеменных.

Гинецеем называют совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. В пестике различают самую нижнюю вздутую часть - завязь, содержащую семязачатки, столбик (в апокарпном пестике - стилодий), отходящий обычно от верхушки завязи, и самую верхнюю часть - рыльце.

Гинецей, состоящий из нескольких сросшихся плодолистиков, называют ценокарпным. Часто срастание распространяется только на завязь, а стилодий и (или) рыльца остаются свободными (губоцветные, гвоздичные, сложноцветные).

Различают три варианта ценокарпного гинецея: синкарпный, паракарпный и лизикарпный.

Синкарпным гинецеем называют многогнездный гинецей с центрально-угловой плацентацией. Предполагают его происхождение из апокарпного гинецея вследствие бокового (латерального) срастания сближенных апокарпных плодолистиков.

Паракарпным гинецеем называют одногнездный гинецей с постенной плацентацией. Для него характерно, что каждый плодолистик, в сущности, открытый, но ценокарпия создается в результате срастания краев соседних плодолистиков. Паракарпный гинецей более экономичен, чем синкарпный, так как плаценты получают возможность наиболее полно использовать завязь.

Лизикарпный гинецей, характеризуется тем, что со дна завязи поднимается колонка, являющаяся как бы продолжением цветоложа. Колонка образована внутренними частями плодолистиков с участием оси цветка.

Развитие семязачатка и мегаспорогенез. Семязачаток возникает на плаценте в виде полушаровидного бугорка, состоящего из однородных меристематических клеток. Рост осуществляется за счет антиклинального деления наружного слоя - эпидермы нуцеллуса — и преимущественно периклинального деления клеток субэпидермального и следующих за ним слоев. Спустя некоторое время вблизи вершины семязачатка появляется одна или несколько археспориальных клеток, развивающихся из субэпи-дермального слоя. Приблизительно в это время у основания семязачатка возникают интегументы в виде одного-двух кольцевых валиков.

Начало зародышевому мешку (женскому гаметофиту) дает мегаспора. Процесс ее мейоза сопровождается интенсивным накоплением нуклеопротсидов, крахмала и других включений. В результате первого мейотического деления, как правило, неравного образуется диада, следующее деление приводит к образованию тетрады мегаспор У большинства покрытосеменных три мегаспоры разрушаются, а из одной развивается женский гаметофит - зародышевый мешок.

Пылинка, попав на рыльце пестика, при отсутствии тормозящих факторов (см. ранее) прорастает; при этом се содержимое, одетое интиной, выпячивается через поры в экзине и образует пыльцевую трубку.

В зародышевом мешке пыльцевая трубка растет по направлению к яйцеклетке. Оболочка на кончике пыльцевой трубки разрывается, и оттуда выходят два спермия, из которых один сливается с яйцеклеткой.

Спермий проникает в яйцеклетку, в цитоплазме которой находится около 1 ч, претерпевая дальнейшие преобразования. По мере приближения к ядру яйцеклетки спермий разрыхляется, при этом отчетливо видна структура его ядра в виде хроматиновых нитей. Спермий начинает контактировать с ядром яйцеклетки обычно широким концом и постепенно погружается в него. Другой спермий сливается с ядром центральной клетки зародышевого мешка (или с одним из центральных ядер). Происходит так называемое двойное оплодотворение — ' процесс объединения одного спермия с яйцеклеткой (сингамия), а другого спермия (той же пары) - с центральной клеткой зародышевого мешка (тройное слияние в результате двойного оплодотворения возникают диплоидный зародыш (из зиготыоплодотворенной яйцеклетки) и обычно триплоидный эндосперм (из оплодотвоной центральной клетки зародышевого мешка).

Плод - характернейший орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок. Другие ученые полагают, что более точно определять плод как пестик в фазе семеношения. Но тогда, в случае апокарпного гинецея, в одном цветке может возникнуть столько плодов, сколько в нем содержится пестиков. Ученые же, придерживающиеся первой точки зрения, говорят здесь не о плодах, а о плодиках (например, орешки лютика или лапчатки), понимая под плодом всю их совокупность. У очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие, помимо плодолистиков, и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли. Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

1) строением околоплодника;

2) способом вскрывания или распадения;

3) особенностями, связанными с распространением.