Соцветие как особый тип побеговых систем

Общая характеристика соцветий. Часть побеговой системы покрытосеменного растения, служащую для образования цветков и в этой связи разнообразно видоизмененную, называют соцветием. Соцветия обычно более или менее отграничены от вегетативной части растения.

Переход побега к цветению сопровождается интенсификацией и ускорением процессов роста и формообразования. При этом верхушечная меристема изменяет свою форму, сильно разрастается и расчленяется, формируя зачатки цветков. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт и др.) соцветие возникает внутри почки, как единое целое. Расчлененность соцветия становится более заметной позже, после распускания почки, в фазе видимого роста. В соцветиях апикальные меристемы большинства побегов преобразуются в цветки, и поэтому такие побеги оказываются неспособными к дальнейшему росту. После отцветания и плодоношения соцветия или их части отмирают и опадают с растения.

Листья в области соцветия могут быть разными. Соцветия, в которых прицветники (т.е. кроющие листья) имеют хорошо развитые зеленые пластинки, называют фрондозными, облиственными (например, фуксия, фиалка трехцветная, вербейник монетчатый). Брактеозными называют соцветия, где прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации — брактеями (ландыш, сирень, вишня). Наконец, у голых (эбрактеозных) соцветий прицветники вообще редуцированы (дикая редька, пастушья сумка и другие крестоцветные). Между этими тремя вариантами существуют разнообразные переходы.

В соцветиях благодаря обильному ветвлению множество цветков может сосредоточиться в непосредственной близости друг от друга. Это повышает вероятность перекрестного опыления отдельных цветков как у ветроопыляемых, так и у насекомоопыляемых видов. Неодновременное распускание цветков в пределах соцветия также благоприятствует опылению. Типы соцветий связаны с типами соплодий и, следовательно, со способами распространения плодов и семян. Соцветия широко представлены в разных группах покрытосеменных.

В зависимости от степени разветвления соцветия делят на простые и сложные. У простых соцветий на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (гиацинт, черемуха, подорожник и др.). У сложных соцветий на главной оси расположены не одиночные цветки, а частные соцветия (их называют еще парциальными или элементарными), т.е. ветвление достигает трех, четырех и более порядков (сирень, бирючина, калина и др.).

Положение соцветий в побеговой системе растения. В настоящее время большинство ботаников¹ рассматривают цветоносные зоны побеговых систем, ежегодно развивающихся из почек возобновления и обычно целиком отмирающих и опадающих после плодоношения, как структурное единство, называемое объединенным соцветием, иначе синфлоресценцией. Такой подход позволяет анализировать соцветия на фоне общих закономерностей побегообразования у растений, что создает большие преимущества для сравнительно-морфологических и эволюционных исследований.

Строение синфлоресценции поясняет схема изображающая разветвленный побег возобновления у симподиально нарастающего травянистого многолетника. На нижней части такого побега в пазухах розеточных листьев обычно закладываются почки возобновления, обеспечивающие отрастание надземных органов растения. Данный участок побега называют поэтому зоной возобновления. Со временем он входит в состав многолетней части растения. Выше расположена так называемая зона торможения, т.е. неразветвленный участок побега, где пазушные почки или недоразвиты, или вообще не закладываются. Еще выше пазушные почки, трогаясь в рост, формируют боковые побеги обогащения - это зона обогащения. Главный побег заканчивается главным соцветием, отделенным от зоны обогащения так называемым основным междоузлием. Побеги обогащения также обладают зонами торможения и обогащения, а наверху завершаются соцветиями. В своем строении они как бы повторяют структуру главного побега, поэтому их называют побегами повторения или паракладиями.

Морфологические признаки соцветий. В описании разных рангов соцветий учитывают ряд признаков, важнейшими из которых являются:

• наличие и характер листьев; в зависимости от этого выделяют фрондозные, брактеозные и эбрактеозные соцветия;

• порядок ветвления осей; по этому признаку соцветия делят на простые и сложные;

• способ нарастания осей; он может быть моноподиальным или си.мподиальным.

В случае моноподиалъного нарастания каждая ось формируется за счет деятельности одной апикальной меристемы и, следовательно, является побегом одного порядка. Соцветия с такими осями называют моноподиальными, рацемозными,ботрическими, например у иван-чая, пастушьей сумки и др. Если оси нарастают симподиально и являются составными, представляя собой совокупность побегов нескольких порядков, соцветия относят к симподиальным, или цимозным , например у незабудки, картофеля, фацелии и др.;

• поведение апикальных меристем главного побега и паракладиев. У одних растений эти апикальные меристемы в конце концов расходуются на формирование верхушечного цветка, в этом случае соцветия относят к закрытым или определенным. Верхушечные цветки обычно опережают в развитии несколько нижележащих боковых, раскрываясь раньше их, поэтому закрытые соцветия называют еще верхоцветными. У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, такие соцветия именуют открытыми или неопределенными. В открытых соцветиях цветки распускаются акропетально, т.е. последовательно снизу вверх, поэтому такие соцветия называют бокоцветнымц.

Простые соцветия. Простые соцветия обычно моноподиальны, и порядок ветвления осей в них не превышает двух, поскольку все цветки располагаются только на главной оси. В полителических синфлоресценциях простые соцветия бывают или частными (элементарными), например, у представителей семейств зонтичных и злаков, или заканчивают главный побег и паракладии (у крестоцветных, сложноцветных, чистотела, дымянок и др.).

Основной вариант простых соцветий – кисть, характеризуется удлиненной главной осью и цветками на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины. Внешний облик кистей может сильно варьировать. Они бывают фрондозные (фиалка трехцветная), брактеозные (черемуха), фрондозно-брактеозные (иван-чай), эбрактеозные (сурепка), открытые (гиацинт), закрытые (колокольчик персиколистный), многоцветковые (вероника длиннолистная), одно-двуцветковые (горох посевной).

Если нижние цветоножки намного длиннее верхних и все цветки располагаются в одной плоскости, соцветие называют щитком (садовая груша).

Соцветия с хорошо развитой главной осью и сидячими цветками называют колосом (подорожник, ятрышник, ослинник). Такое же соцветие, но с толстой мясистой осью именуют початком (белокрыльник, аир).

В тех случаях, когда главная ось сильно укорочена, а цветки располагаются на развитых цветоножках одинаковой длины, формируется зонтик (проломник, чистотел, примулы).

Если главная ось укорочена и цветки сидячие или цветоножки плохо развиты, соцветия называют головкой (клевер, люцерна хмелевая).

Наиболее специализированный вариант простых соцветий — корзинка — характерен для представителей обширного семейства сложноцветных. В корзинках мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности плоской или конусовидной оси соцветия. Ось корзинки иногда называют общим цветоложем, однако этот термин неудачен и его следует избегать. Цветоложе, т.е. ось цветка, у сложноцветных включено в состав нижней завязи. Корзинки сложноцветных — открытые бокоцветные соцветия. Цветки в корзинках распускаются центростремительно (акропетально): первыми распускаются цветки на периферии корзинки, последними - находящиеся в ее центре. Снизу и с боков ось корзинки окружена оберткой, составленной прицветными листьями верховой формации. Обертка защищает молодые еще не раскрывшиеся корзинки. Строение листьев обертки у сложноцветных очень разнообразно, в связи с чем обертки, помимо защитной, могут выполнять и другие функции. У лопуха, например, верхушки листьев обертки крючковидные и соплодия легко цепляются за проходящих мимо животных; таким путем обертка лопуха способствует распространению семян.

Сложные соцветия. В полителических синфлоресценциях сложные соцветия могут заканчивать главный побег и паракладии (у губоцветных, мотыльковых, норичника и др.).

Двойные, или сложные кисти - такие соцветия, в которых на удлиненной моноподиальной главной оси располагаются пазушные простые кисти. Они свойственны растениям семейства мотыльковых, некоторым видам рода вероника и др.

У других видов мотыльковых встречаются различные уклонения от типичного варианта двойной кисти. У гороха посевного, например, число цветков в пазушных кистях редуцировано до одного-двух, в результате двойная кисть напоминает фрондозную простую. У клеверов пазушные парциальные соцветия представлены не кистями, а близкими к ним головками, число которых в пределах двойной кисти.

К двойным (сложным) кистям близки сложные зонтики, свойственные растениям семейства зонтичных. В них верхняя часть главной оси укорочена, и на ней расположена розетка пленчатых прицветников, называемая оберткой. Из пазух прицветников выходят цветоносы — стрелки, завершающиеся частными соцветиями — простыми зонтиками, которые обычно называют зонтичками. Цветки в зонтичках развиваются из пазух прицветников, составляющих оберточку. Соцветия зонтичных открытые, и цветки в них распускаются центростремительно. Длина стрелок и цветоножек уменьшается от периферии к центру.

Для многих злаков (пшеница, рожь, ячмень и др.) характерны соцветия сложные колосья, также морфологически близкие к двойным кистям. В сложных колосьях на удлиненной главной оси двурядно (реже спирально) сидят частные соцветия — колоски. Кроющие листья в колосках, т.е. прицветники, обычно отсутствуют. В каждом колоске один или несколько (до 10) сидячих цветков. У многих злаков (овес, мятлик и др.) колоски располагаются на длинных ветвящихся ножках, и тогда возникают метельчатые соцветия. Метелки отличаются от двойных кистей более обильным ветвлением и тем, что нижние паракладии или парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних; в результате типичные метелки имеют пирамидальную форму (сирень, бирючина, гортензия метельчатая). Метелки весьма многообразны. Они бывают открытыми и закрытыми, фрондозно-брактеозными и брактеозными, с очередным, супротивным и мутовчатым расположением боковых веточек. При уменьшении числа цветков в метелке и ослаблении ветвлений возникают щитки (садовая груша), зонтики (дикие груши, яблони), кисти (ирга) и даже одиночные цветки (альпийские колокольчики).

Цимоиды — сложные соцветия с симподиалъным нарастанием, в которых главная ось не выражена. Они делятся на три основные варианта: дихазии, монохазии и плейохазии, в зависимости от того, сколько боковых осей сменяют в ходе симподиального нарастания одну материнскую.

Дихазиями называют цимозные соцветия, в которых каждая ось несет две оси следующего порядка. Дочерние оси здесь появляются в верхней части материнской и перерастают ее верхушку. В результате цветки более низких порядков оказываются внизу соцветия, а более высоких - наверху.

Монохазии — такие цимозныесоцветия, в которых каждая материнская ось несет только одну дочернюю. Как и у дихазиев, дочерние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и перерастают ее верхушку. Монохазии делят на извилины и завитки. В первом случае цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа, то слева по отношению к цветкам более низких порядков (норичник, петуния, незабудка); во втором случае все оси монохазия направлены в одну сторону (зверобой, красноднев). Молодая, нераспустившаяся часть монохазия закручена спирально.

Плеохазиями называют цимоиды, в которых каждую материнскую ось сменяют несколько более или менее мутовчато расположенных дочерних, перерастающих ее верхушку. Обычно к плейохазиям причисляют сложные соцветия, в которых частные соцветия представлены дихазиями и монохазиями.

Тирс — сложное соцветие с моноподиалыю нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями-цимоидами. Очень часто такие соцветия в тирсах представлены двойными извилинами (норичник) или двойными завитками (зверобой).